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主要内容

原核生物分类与多样性

不同的原核生物。细菌与古细菌的进化关系。极端微生物。

要点:

  • 细菌和古生菌这两个原核生物域在生命进化的早期就彼此分离了。
  • 细菌是非常多样化的,从致病的病原体到有益的光合作用和共生系统。
  • 古生菌也是多种多样的,但没有一种是致病的,许多古生菌生活在极端环境中。
  • 一种名为 宏基因组学 的DNA测序方法让科学家们能够识别新的细菌和古生菌物种,包括那些无法培养的物种。

介绍

原核生物,包括细菌和古生菌,几乎无处不在——在每一个生态系统中,在我们家园的每一个表面上,在我们的身体内部!有些生物生活在其他生物无法生存的极端环境中,比如海底的热喷口。
图片来源:“大西洋的海底黑烟柱”, 作者 P. Rona(公共领域)。
虽然原核生物在我们周围随处可见,但它们很难被发现、计数并分类。我们今天所知道的原核生物只是原核生物中很小的一部分。1事实上,“物种”的概念在原核生物的世界里变得非常复杂!
在这篇文章中,我们将首先看看原核生物的主要类群。然后,我们将探索为什么识别和分类它们很困难。最后,我们将看到DNA测序方法如何帮助我们更好地了解我们周围的原核生物。

原核生物的“家族树”

在很长一段时间里,所有原核生物都被归为一个域(最大的分类学分组)。
然而,微生物学家卡尔·沃斯在20世纪70年代的研究表明,原核生物分为两种截然不同的谱系(或称世系):古菌和细菌。今天,这些群体被认为构成了三分之二的生物域。第三个域(真核生物域)包括所有真核生物,如植物、动物和真菌。2
这个系统发育(进化树)描述了生命的三个领域:真核、古菌和细菌之间的进化关系。这两个原核结构域(古菌和细菌)各自包含几个较小的分类群。在古菌群中有广古菌、克氏古菌、纳米古菌和古氏古菌。细菌中有变形杆菌、衣原体、螺旋体、蓝藻细菌和革兰氏阳性细菌。
图片来自: "Structure of prokaryotes: Figure 3," 作者 OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
自从数百万年前细菌和古生菌彼此分离以来,它们已经分裂成许多类群和物种。

细菌

细菌域包含5个主要类群:变形杆菌、衣原体、螺旋体、蓝藻细菌和革兰氏阳性菌。
变形杆菌被细分为五个类群,从A/α(alpha(阿尔法),希腊语字母表的第一个字母)到E/ε(epsilon,希腊语第五个字母)。这些群体中的物种有着广泛的生活方式。有些细菌与植物共生,有些细菌生活在深海热泉中,还有一些细菌会引起人类疾病,如胃溃疡(幽门螺杆菌)和食物中毒(沙门氏菌)。
所述五种细菌法的特点是蛋白质细菌,包括五种类、α、β、γ、δ和ε。大多数α变形细菌的物种是自养的,但有些是动植物的共生体,有些是病原体。真核细胞的线粒体被认为是由细菌产生的。 代表性的物种包括根瘤菌(一种与豆类植物根相关的固氮内共生菌)和立克次体,它是引起斑疹伤寒和落基山斑疹热的专性细胞内寄生虫(但不是由维生素D缺乏引起的病)。 显微照片显示,杆状立克次氏体立克次体位于更大的真核细胞内。
β变形细菌包括多种细菌类群。 一些物种在氮循环中起重要作用。 代表性的物种包括亚硝酸盐单胞菌,其将氨氧化成硝酸盐;以及负螺旋藻,其引起大鼠叮咬发烧。 显示了螺旋形负螺旋形的显微照片。
γ变形细菌包括许多有益于人体肠道的共生菌,以及常见的人类病原体。 该亚组中的某些物种会氧化硫化合物。 代表性的物种包括大肠杆菌,通常是人类肠道的有益微生物,但有些菌株会导致疾病; 沙门氏菌(某些菌株会引起食物中毒和伤寒); 鼠疫耶尔森氏菌-布本鼠疫的病原体; 铜绿假单胞菌-引起肺部感染; 霍乱弧菌(霍乱的病原体)和产生铬硫的细菌细菌将硫氧化,产生硫化氢。 显微照片显示棒状霍乱弧菌,长约1微米。
在不利条件下,某些δ变形杆菌会产生形成孢子的子实体。 其他还原硫酸盐和硫。 代表性的物种包括粘杆菌,它在不利条件下会生成形成孢子的子实体,以及寻常脱硫弧菌,一种厌氧,减少硫的细菌。 显微照片显示具有长鞭毛的弯曲杆状寻常脱硫弧菌。
ε变形细菌包括许多以共生菌或病原体形式存在于动物消化道中的物种。 在深海热液喷口和冷渗漏栖息地中发现了这一类细菌。
描述的下一个门(类别)是衣原体。 该类的所有成员均为动物细胞的专性细胞内寄生虫。 细胞壁缺乏肽聚糖。 显微照片显示了被沙眼衣原体感染的细胞的子宫颈抹片涂片。 衣原体感染是最常见的性传播疾病,可导致失明。
螺旋体门的所有成员都有螺旋形的细胞。 大多数是自由生活的厌氧菌,但有些是致病的。 鞭毛在内膜和外膜之间的周质空间中纵向延伸。 代表性物种包括梅毒螺旋体(梅毒的病原体)和伯氏疏螺旋体(莱姆病的病原体)。显微照片显示螺旋形的梅毒螺旋体,宽约1微米。
蓝藻细菌门中的细菌(也称为蓝绿藻)通过光合作用获得能量。 它们无处不在,存在于陆地、海洋和淡水环境中。 真核叶绿体被认为是来自该类细菌。 蓝藻原球菌被认为是地球上最丰富的光合生物,可产生世界一半的氧气。 显微照片显示了细长的棒状物种,称为席藻属。
革兰氏阳性细菌的细胞壁很厚,没有外膜。 该亚类中居住在土壤中的成员分解有机物。 一些物种会引起疾病。 代表性的物种包括炭疽芽孢杆菌,它会引起炭疽。 引起肉毒中毒的肉毒梭菌;艰难梭菌,在抗生素治疗期间引起腹泻; 链霉菌,包括链霉素在内的许多抗生素都来自链霉菌; 支原体是已知的最小的细菌,缺乏细胞壁。 有些生活自由,有些是致病的。 显微照片显示艰难梭状芽胞杆菌,呈棒状,长约3微米。
图片来自:"Structure of prokaryotes: Figure 4," 作者 OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. 原图来自: “Rickettsia rickettsia”: 修改自 CDC; credit “Spirillum minus”: 修改自 Wolframm Adlassnig; credit “Vibrio cholera”: 修改自 Janice Haney Carr, CDC; 作者 “Desulfovibrio vulgaris”: 修改自 Graham Bradley; credit “Campylobacter”: 修改自 De Wood, Pooley, USDA, ARS, EMU; 比例尺的数据来自 Matt Russell.
其他四种主要的细菌种类也很相似。衣原体是寄生在宿主细胞内的病原体,而蓝藻细菌是制造地球上大部分氧气的光合作用体。螺旋体包括无害细菌和有害细菌,如引起莱姆病的 伯氏疏螺旋体 。革兰氏阳性菌也是如此,从酸奶中的益生菌到 炭疽杆菌4
衣原体、螺旋体、蓝藻细菌和革兰氏阳性菌见下表。
衣原体:该类群的所有成员都是专性的动物细胞内寄生虫。细胞壁缺乏肽聚糖。代表性病原体:沙眼衣原体,可导致失明的常见性传播疾病。典型显微照片:在巴氏涂片中,毛状衣原体在细胞内呈粉红色包涵体。
螺旋体:这种有螺旋形细胞的物种的大多数成员是自由生活的厌氧菌,但也有一些是致病的。鞭毛纵向分布于内外膜之间的周质间隙。代表性微生物:梅毒病原体梅毒螺旋体、莱姆病病原体伯氏疏螺旋体。代表性显微照片:苍白密螺旋体,一种螺旋形的细菌。
蓝藻细菌:也被称为蓝绿藻,这些细菌通过光合作用获得能量。它们无处不在,存在于陆地、海洋和淡水环境中。真核叶绿体被认为是来自这一组细菌。代表生物:原绿球藻,被认为是地球上最丰富的光合生物;负责产生世界上一半的氧气。典型的显微照片:福尔米菌,一种细长的杆状细菌。
革兰氏阳性细菌:该亚群的土居细菌分解有机物。有些物种会引起疾病。它们的细胞壁很厚,没有外膜。代表微生物:炭疽杆菌,引起炭疽;肉毒杆菌,引起肉毒中毒;难辨梭状芽胞杆菌,在抗生素治疗期间引起腹泻;链霉菌,许多抗生素,包括链霉素,都是从这些细菌中提取的;支原体是已知的最小的细菌,没有细胞壁。有些是自由生活的,有些是致病的。代表性显微照片:双梭状芽胞杆菌,一种杆状细菌。
图片来源:"Structure of prokaryotes: Figure 5," 作者 OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. 原图: “Chlamydia trachomatis,改自 Dr. Lance Liotta Laboratory, NCI的作品;图片“Treponema pallidum”:改自 Dr. David Cox, CDC的作品; 图片 “Phormidium”改自 USGS的作品; 图片“Clostridium difficile”:改自Lois S. Wiggs, CDC;比例尺数据来自 Matt Russell。

古生菌

古生菌域包含4个主要类群。有趣的是,到目前为止,还没有发现是人类病原体的古生菌。
古生菌确实存在于我们的身体和动物的身体里——例如,在内脏里——但它们似乎都是无害或有益的。虽然有假设,但没有人确切知道为什么古菌都是“友好的”,即为什么没有致病的物种进化。5
除了享受人类肠道舒适环境的古菌外,还有许多 极端微生物 物种生活在更加荒凉的地方。这些地区包括火山温泉、海底热喷口,以及像死海这样含盐量很高的地方。
描述了古菌四类的特征。广古菌包括产甲烷菌和盐细菌,前者以代谢废物的形式产生甲烷,后者生活在极端盐碱化的环境中。产甲烷菌会导致人类和其他动物的肠胃胀气。由于细菌视紫红质的存在,盐细菌可以大量繁殖并呈现红色。细菌视紫红质与视网膜色素视紫红质有关。显微照片显示杆状的盐细菌。普遍存在的古钩足动物门的成员在固定碳方面起着重要作用。这个群体中的许多成员是依赖硫的极端微生物。有些是嗜热的或超嗜热的。显微照片显示的是一种球虫状的硫堇,它生长在温度在75°到80°C之间,pH值在2到3之间的火山泉中。矮始祖鸟门目前只包含一个物种,一种纳古菌(Nanoarchaeum equitans),它是从大西洋海底和黄石国家公园的热液喷口分离出来的。它是与另一种古细菌(Ignococcus)的专性共生。显微照片显示两个小而圆的N. equitans细胞附着在一个较大的Ignococcus细胞上。古生动物被认为是最原始的生命形式之一,迄今为止只在黄石国家公园的一个温泉——黑曜石池中发现过。显微照片显示这一组的各种标本形状各异。
图片来源: "Structure of prokaryotes: Figure 6," 作者 OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. 原图: “Halobacterium”: 改自NASA作品;图片“Nanoarchaeotum equitans”;改自Karl O. Stetter作品; 图片“korarchaeota”改自Office of Science of the U.S. Dept. of Energy作品; 比例尺数据来自 Matt Russell.

许多“神秘的原核生物”

多年来,研究原核生物的主要方法是在实验室中培养它们。如果一种生物可以在琼脂平板或液体培养中生长,那么它就可以被研究、分析,并添加到我们不断增加的原核物种和菌株的目录中。
然而,一些原核生物不能在实验室环境中生长(至少在科学家尝试过的条件下不能)。事实上,估计有 99%的细菌和古生菌是不能培养的!
两个细菌板与红色琼脂显示。两个盘子上都覆盖着菌落。在右边含有溶血性细菌的平板上,红色的琼脂变成了透明的细菌生长的地方。在左边含有非溶血性细菌的平板上,琼脂不清楚。
在这些琼脂平板中,生长培养基补充有红细胞。 如溶血性链球菌细菌存在,血琼脂变得透明,如右图所示。 图片来自: Prokaryotic diversity: Figure 6, by OpenStax College, Biology, (CC BY 4.0). 原图作者 Bill Branson, NCI.
这代表了我们对原核生物理解上的巨大差距。关于上下文,有 870 种已知的真核物种6。如果把培养能力的问题应用到真核生物上,就像应用到原核生物上一样,我们只知道所有物种中的 87,000种。这将导致一个非常空的生命树,以及对真核生物(作为一个类群)非常不完整的理解。例如,我们可能知道有动物,但对植物或真菌一无所知!

什么是原核物种?

要想讨论原核物种的发现,我们可能需要定义它们是什么。这似乎是一个基本的问题,但如果你是一个微生物学家,这是一个复杂甚至有争议的问题。
对于真核生物,大多数科学家将物种定义为一组可以杂交并产生可育后代的有机体。这个定义对于有性繁殖的物种来说是有意义的,但是对于像细菌这样的有机体来说就不那么适用了。细菌通过无性繁殖来克隆自己——它们不会杂交。
相反,科学家根据外表、生理和基因的相似性将细菌和古生菌分类。7许多是用传统的林奈分类法命名的,包括一个属和一个种。然而,如何以及是否应该将原核生物归入物种的问题仍然是科学家们争论的话题。对这些生物来说,正确的“物种概念”仍在研究中。8

宏基因组学:微生物研究的新视角

科学家估计可能有数百万种原核生物(或类物种群体),但我们对其中大多数知之甚少。1由于大规模的DNA测序,这种情况开始改变。
DNA测序使科学家有可能在他们的自然栖息地研究整个原核生物群落——包括许多不能培养的原核生物,这些原核生物以前对研究人员来说是“看不见的”。
这种群落的集体基因组称为宏基因组,对宏基因组序列的分析称为宏基因组学。原核宏基因组学是我觉得最酷、最神秘的生物学领域之一。
例如,可以从温泉微生物层中提取DNA样本,例如在黄石国家公园发现的美丽的、五颜六色的生物层。即使是来自这个丰富群落的一个很小的样本,也包含了许多不同物种的个体。9
图片来自: "细菌层," 作者 sevenblock CC BY-NC-SA 2.0.
通过测序和分析宏基因组DNA样本,科学家有时可以拼凑出以前未知物种的整个基因组。在其他情况下,他们利用特定基因的序列信息来确定原核生物的类型(以及它们之间或与已知物种之间的关系)。在DNA样本中发现的基因也可以为群落中生物体的代谢策略 提供线索。10

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