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主要内容

学习行为

习惯化、印记、经典条件反射、操作条件反射、和认知学习。

要点

  • 习惯化是一种简单的习得行为,动物对于重复刺激逐渐停止做出反应。
  • 印随是一种特殊的学习形式,发生在动物幼儿时的一段短暂时期——例如,小鸭子对鸭妈妈的印随。
  • 经典条件反射中,通过多次联结新的刺激和先前已有的刺激,新的刺激可以与先前已有的反应建立联系。
  • 操作条件反射中,动物随获得的奖励或惩罚来增加或减少相应操作。
  • 一些动物,特别是灵长类动物,能够进行更复杂的学习行为,例如问题解决和构建意境地图。

介绍

如果你有一条狗——或者有个朋友有狗——可能你就知道,狗通过训练能够学会做一些事情,比如坐下,乞讨,打滚和装死。这些是习得行为的例子,狗有能力进行有意义的学习。据估计,一条非常聪明的狗的认知能力与一个两岁半的婴儿相当!1
一般来说,习得行为是生物随着经验掌握的行为。与习得行为不同,先天行为是刻入基因的,在没有任何经验或训练的情况下也会进行。当然,一些行为既有习得因素也有先天元素。例如,斑胸草雀天生会唱歌,但它们唱什么取决于它们从父亲那里听到什么。
在本文中,我们会看一些动物的习得行为的例子。我们先从简单的习惯化和印随开始,然后再看一些复杂的案例,如操作条件反射和认知学习。

简单的习得行为

尽管可能有天生的因素,习得行为仍然使得个体生物可以适应环境的变化。过往的经历会改变习得行为。习得行为的简单例子包括习惯化和印随。

习惯化

习惯化 是一种简单的学习形式,在重复暴露在刺激(或暗示)一段时候后,动物对此刺激(或暗示)不再有反应。 这是一种非联想性学习,即刺激与惩罚或奖励没有关联。
例如,草原土拨鼠受到捕食者威胁时通常会发出警报声音。 起初,它们听到人类的脚步声后会发出警报声音作为回应,提示周围有一个大型的、可能正饥饿着的捕食者。
图片来源: 黑尾草原土拨鼠 Mathae提供, CC BY-SA 3.0
然而,当草原土拨鼠反复听到脚步声但没有发生任何危险后,它们会逐渐习惯人类的脚步声。 最终,它们对脚步声不再发出报警声音。 在这个例子中,习惯化只针对人类的脚步声,草原土拨鼠对潜在捕食者的动静仍会作出反应。

印随

印随是一种简单并且非常特殊的学习模式,通产发生在某些动物(例如鸭和鹅)发育过程中的特定年龄(或生命)阶段。 当小鸭出生后,它们会印随第一眼看到的成年动物(通常是它们的母亲)。 一旦小鸭印随在母亲身上,母亲的一举一动就会引发一系列促进生存的行为,例如跟在母亲周围并模仿她。
图片来源: Behavioral biology: Figure 6 OpenStax College, Biology提供, CC BY 4.0
我们怎么知道这不是一种天生行为呢?是不是基因让小鸭只跟随母鸭呢? 也就是说,我们怎么知道印随是一种基于经验的学习过程呢? 如果新生的小鸭或小鹅在看到它们的妈妈之前先看到一个人,它们就会印随在那人身上,它们会跟在那人周围,就像跟随它们的妈妈一样。
有一个利用印随行为做好事的有趣案例,生物学家通过人工喂养幼鹤来恢复濒临灭绝的美洲鹤。生物学家在照料幼鹤时一直穿着像鹤的衣服,确保幼鹤印随在作为服装一部分的假鹤上面,而不是印随在人身上。最后,生物学家使用一架超轻型飞机来教会美洲鹤迁徙,以准备将它们释放到野外。2,3

条件行为

条件行为联想学习的结果。联想学习有两种形式:经典条件反射和操作条件反射。

经典条件反射

经典条件反射中,已经与一个刺激相关联的反应会与原先没有关联的第二个刺激相关联。 经典条件反射的最著名的例子是伊万·巴甫洛夫的实验,在这些实验中,狗听到铃声后会流口水——这是先前与食物有关的反应。
正如巴甫洛夫所观察到的,可能你也注意到了,狗看到或者闻到食物就会流口水。 这是狗天生的行为,不需要学习。 依据经典条件反射理论,这种刺激-反应配对可以分解为非条件刺激(食物的色与香),以及非条件反应(流口水)。
图片来源:Behavioral biology: Figure 7 OpenStax College, Biology提供, CC BY 4.0
在巴甫洛夫的实验中,每次给狗喂食时,都会在非条件刺激外再提供另一种刺激。 具体来说,在狗获得食物的同时摇铃。 与食物搭配的铃声是条件刺激的一个例子——与非条件刺激同步的新刺激。
图片来源:Behavioral biology: Figure 7 OpenStax College, Biology提供, CC BY 4.0
随着时间的推移,这些狗学会了将铃声与食物联系起来并以流口水作为回应。 最终,当铃声响起时,即使没有食物(非条件刺激),它们也会以流口水作为回应。 这种新的人工形成的刺激-反应配对包括条件刺激(铃声)和条件反应(流口水)。
图片来源:Behavioral biology: Figure 7 OpenStax College, Biology提供, CC BY 4.0
非条件反应(因食物而流口水)与条件反应(因铃声流口水)完全相同吗? 不是的。 巴甫洛夫发现,狗在条件反应下的唾液成分与非条件反应下的是不同的。

操作条件反射

与经典条件反射有点不同, 操作条件反射没有刺激-响应配对。生物只要执行了动作——或者是中间步骤——就会给予奖励或惩罚。 一开始,生物执行了某动作——例如,纯粹偶然地按下杠杆。 通过强化(奖励或惩罚),会使得生物增加或减少执行该工作的频率。
心理学家斯金纳(B.F.Skinner)是一个早期研究操作条件反射的知名研究者,他也是斯金纳箱(见下图)的发明者。 斯金纳将大鼠放在一个装有杠杆的箱子里,当大鼠推动杠杆时就会获得食物。 最初大鼠可能意外地推动杠杆几次,随后就会将推动杠杆与获得食物关联起来。 随着时间的推移,大鼠会越来越频繁地推动杠杆以获得食物。
图片来源:改编自 Skinner box(斯金纳箱) Andreas1提供, CC BY-SA 3.0; 改编的图片授权自CC BY-SA 3.0
斯金纳的实验不是只有奖励。 箱子的底部装了金属网,可以给大鼠进行电击作为惩罚。 大鼠只要做某事就会受到电击,很快大鼠就学会不做那事。 正如这些例子所示,正强化和负强化都可以用来改变生物在操作条件反射中的行为。 唉!可怜的大鼠!
操作条件反射是大多数动物训练的基础。 例如,每次你的狗坐下、打滚或者噤声时,你就给它一块饼干或称赞一句“好狗!” 。 另外,用电围栏围起来的田地里的奶牛很快就学会不去触碰围栏。4
就像这些例子展示的那样,通过强化,操作条件反射可以使得动物去做它们原本不会做的事情或者不去做它们原本会做的事情。

学习和认知

人类,其他灵长类动物和部分非灵长类动物能够进行复杂的学习,这些学习不属于经典条件反射或操作条件反射。 让我们看一些关于动物解决问题和复杂空间学习的例子。

黑猩猩解决问题

德国科学家沃尔夫冈·科勒(Wolfgang Köhler)做了一些关于黑猩猩解决问题的早期研究。 他发现黑猩猩能够抽象思考并且以它们的方式推测可能的答案,甚至在解答出来之前就预见到了答案。
例如,一次实验中科勒在黑猩猩的笼里高高地挂了一根香蕉让黑猩猩够不着,并随意地摆了几个盒子在地上。 面对这种困境,在经过一番尝试和挫折之后,一些黑猩猩将盒子一个堆在另一个上面,然后爬上盒子拿到了香蕉。 黑猩猩的这种行为表明它们在实际堆盒子之前就预见到了结果。5

大鼠的空间学习

超越简单关联的学习并不局限于灵长类动物。 例如,20世纪20年代所作的迷宫实验(下图所示)表明了大鼠能够进行复杂空间学习。6,7
图片来源:改编自 Behavioral biology: Figure 9 OpenStax College, Biology提供, CC BY 4.0; 根据Blodgett6所作的原图,由Tolman7重绘
在这些实验中,大鼠被分成三组:
  • 第一组:大鼠到达迷宫终点的当天就获得食物。
  • 第二组:头六天大鼠到达迷宫终点不会获得食物,从第七天开始才会获得食物。
  • 第三组:头三天大鼠到达迷宫终点不会获得食物,从第四天开始才会获得食物。
毫不奇怪,对比没有获得奖励的大鼠,第一天就获得食物奖励的大鼠似乎学得更快,它们在迷宫中犯错的数量下降得更快。 然而,最引人注目的是第二组和第三组的大鼠在获得食物 所发生的事情。
图片来源: 改编自 Behavioral biology: Figure 9 OpenStax College, Biology提供, CC BY 4.0; 根据Blodgett8所作的原图,由Tolman9重绘
在提供食物后的第二天,这两组大鼠犯错的数量急剧下降,几乎赶上了第一组大鼠的表现。 这表明第二组和第三组的大鼠在过去的几天里实际上已经有效地学习并构建了意境地图。 直到有了食物奖励,它们才有充分的理由去 展示 它们的学习!
这些结果表明即使没有奖励(或者说没有强化),大鼠也能够进行复杂的空间学习。 后面的实验证实了大鼠有在大脑中绘制迷宫(一种认知地图),不是简单地知道在哪拐弯。

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