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主要内容

单细胞生物中的细胞-细胞信号传导

单细胞生物如何利用信号进行交流。酵母交配类型,细菌群体感应和生物膜。

介绍

在多细胞生物(如你自己)中,细胞通过细胞信号协调其活动,确保组织、器官和器官系统正常运作。但这是否意味着像酵母和细菌这样的单细胞生物就不使用细胞信号通路呢?
事实上,这些生物体仍然需要相互“对话”。细胞可能不属于同一生物体,但它们属于同一个种群,且——就像人类群体中的个人一样——需要有办法去交流相互之间或对整个群落重要的事。比方说,细菌使用化学信号去检测种群密度(即一定区域内有多少其他细菌)并据此改变行为;而酵母则产生化学信号去寻找配偶。
在这里,我们将更密切地研究单细胞生物之间如何使用化学信号“聊天”。

细菌的群体感应

多年来,人们认为细菌大多是独行者,在个别而不是群落一级作出决定,最近,人们发现许多类型的细菌会进行一种称为群体感应的细胞间信号传导。
在群体感应中,细菌根据化学信号检测种群密度(该区域中其他细菌的数量),当信号达到临界水平时,种群中的所有细菌都会同时改变其行为或基因表达方式。

共生中的群体感应

群体感应首先在 Aliivibrio fischeri 中被发现,一种与夏威夷短尾鱿鱼形成共生(互利)关系的细菌1A. fischeri 在鱿鱼的“光器官“内形成群落。鱿鱼给细菌提供食物,而作为回报,细菌会发光(生物光)。细菌发出的光可以防止鱿鱼投下影子,避免其被在下面游动的捕食者发现。
图片修改自"Euprymna scolopes," 由Chris Frazee和Margaret McFall-Ngai (CC BY 4.0)2.
A. fischeri 细菌在鱿鱼的光器官内时,它们会发光;但当它们在海洋中自由生活时,它们不会发光。经过数十年的研究,科学家们发现细菌利用群体感应去决定何时产生生物光。对于海洋中一个单独的细菌来说,进行产生光的化学反应将是一种代谢浪费,因为这在没有鱿鱼寄主时毫无用处。然而当许多细菌被紧紧装在光器官中时,一齐发光提供了一个优势:它使细菌能够达到它们在共生交易中的目的,使它们的鱿鱼宿主(食物来源)不被食肉动物吃掉。

群体感应的机制

群体感应是以自诱导剂的生产和检测为基础。自诱导剂是一种细菌不断分泌的信号分子,用来告诉”邻居“它们的存在(“邻居”通常属于同一物种)。自诱导剂允许细菌去检测种群密度,并当密度达到一定阈值时同步改变行为。
在一些细菌中,分泌的自诱导剂是疏水小分子,例如乙酰高丝氨酸内酯(AHL)。鱿鱼光器官中的 A. fischeri 细菌就产生AHL。在其他种类的细菌中,自诱导剂可能是多肽(短蛋白链)或者其他类型的小分子3
因为AHL小且疏水,它可以自由扩散过细菌的细胞膜。因此:
  • 当该区域细胞很少时,小AHL就会扩散到环境中,而细胞内的AHL水平就会保持在较低的水平。
  • 当存在更多细菌时,将产生更多的AHL(因为贡献者更多)。
  • 如果AHL水平达到足够高的水平,表明细菌达到临界密度,AHL将与细胞内的受体蛋白结合并激活它。
  • 被激活的受体将作为一个转录因子与细菌DNA上的特定位点结合,改变附近目标基因的表达活性。
A. fischeri 中,转录因子启动编码生物发光所需的酶和底物的基因,以及制造AHL本身的酶的基因(用正反馈循环放大效果)4
群体感应的示意图
第一列:低细胞密度。当细胞密度低,自诱导剂从细胞中扩散出。
第二列:高细胞密度。当细胞密度高时,存在更多的自诱导剂。它们与调节特定基因的受体结合。负责生产自诱导剂的基因也被表达,产生正反馈循环。
图片来源:"Signaling in single-celled organisms: Figure 2," 来自 OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
通常来讲,每种细菌都有它自己的自诱导剂和一个有高度特异性的匹配受体(防止被其他细菌的自诱导剂激活)。然而,某些类型的自诱导剂可以被多种细菌产生和检测。科学家们正在研究这些分子是如何允许物种间的交流6

群体感应与生物膜

一些进行群体感应的细菌可以形成生物膜,即表面连接,不仅相互粘附且粘附在基板(底层表面)上的细菌群落。
导管表面的 金黄色葡萄球菌 生物膜图像。
图片修改自 "Signaling in single-celled organisms: Figure 3," 来自 OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). 依据Janice Carr, CDC的原图.
尽管对生物膜还有很多未知数,但越来越明显的是,生物膜在人类健康和疾病中发挥着至关重要的作用。例如,在上图中导管表面, 金黄色葡萄球菌 聚集并形成生物膜。群体感应可能在生物膜的形成、维持、和分解中起重要作用。

酵母中的信号传导

将葡萄发酵成葡萄酒和使面包膨胀的酵母是单细胞真核生物。它们既不是动物也不是植物,而实际上是一种真菌。(好吃!)下面的显微镜图像显示了一些面包师使用的酵母。
酵母细胞的显微图片
图片来源: "Signaling in single-celled organisms: Figure 1," 来自 OpenStax College, Biology (CC BY 3.0.
酵母中研究最好的信号通路之一是交配因子途径。出芽的酵母可以通过类似有性生殖的过程交配。在这个过程中,两个单倍体细胞(具有一组染色体的细胞,如人类精子和卵子)结合在一起形成二倍体细胞 (具有两组染色体的细胞, 如人体体细胞)。然后,二倍体细胞可以通过减数分裂用新的遗传物质组合制造单倍体细胞。
为了找到另一个准备好交配的单倍体酵母细胞,出芽的酵母会分泌一种叫做交配因子的信号分子。交配因子和它的受体有两种类型;这个系统可能帮助酵母与不是近亲的酵母交配。交配因子与相对的受体结合,触发信号级联,使酵母可以互相“咬耳朵”,即产生一个芽与交配对象融合。你可以在视频酵母生殖中的信号传导中找到更多细节7,8
_图片来源:"Shmoo yeast, S. cerevisiae," 由Masur, 公有领域._
如果你仔细观察交配因子的信号传导通路,你会发现它包括几种人类熟悉的分子类型。例如,交配因子的受体是一个G蛋白偶联受体,且通过一个MAP激酶信号传导通路作用,就像人类中的生长分子信号传导9

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