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课程: 生物 > 单元 9

课程 3: 糖酵解
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糖酵解
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糖酵解

Google课堂
糖酵解 是分解葡萄糖以提取能量进行细胞代谢的第一步。糖酵解由需能阶段和放能阶段组成。 

介绍

假设我们给你一个葡萄糖分子，也给嗜酸乳酸杆菌（Lactobacillus acidophilus，帮我们把牛奶变成酸奶的友好细菌）一个葡萄糖分子。你和细菌会分别用这个葡萄糖分子来做什么呢？
总体而言，葡萄糖在你的细胞和在嗜酸乳酸菌 Lactobacillus 中的代谢很不一样——可以读发酵这篇文章来详细了解。 不过你们两个的第一步是相同的：你和细菌都需要通过糖酵解将葡萄糖分子裂解成两半1。

糖酵解是什么？

糖酵解 是一系列反应，将葡萄糖分成两个称为丙酮酸的分子并从中获取能量。糖酵解是一个古老的代谢途径，这意味着它在很早以前就演化出来了，并且存在于现存大多数生物的体内2,3。
在进行细胞呼吸的生物中，糖酵解是这一进程的第一阶段。不过糖酵解不需要氧气，许多厌氧生物——不使用氧气的生物——也拥有这种途径。

糖酵解的重点

糖酵解有十个步骤。根据你的兴趣——还有你正在上的课——你也许想知道所有步骤的细节。不过你也许在找糖酵解的一个最热门版本，重点讲述了关键步骤和原则，而不会追踪每一个原子的去向。让咱们从一个满足上述需求的简化版本开始吧。
糖酵解在细胞的细胞质里发生，并且它可以被分解成两大阶段：需要能量的阶段（下面这张图虚线以上的部分）和释放能量的阶段（虚线以下的部分）。
  • 需要能量阶段。在这个阶段中，最开始葡萄糖分子重新排列，并且和两个磷酸基团结合。磷酸基团使修整过的糖分子——现在叫1，6-二磷酸果糖——很不稳定，让它再次分成两半，形成两个带有磷酸的三碳糖。因为这几步所用的磷酸来自于ATP，所以会消耗两个ATP分子。
简化的糖酵解图示。
投入能量阶段。葡萄糖先在一系列步骤中转化为1，6-二磷酸果糖，用掉两个ATP。然后，不稳定的1，6-二磷酸果糖分成两半，形成两个三碳糖分子分别叫做 DHAP 和 3- 磷酸甘油醛。3- 磷酸甘油醛可以继续接下来的步骤，而 DHAP 可以很容易地转化成 3-磷酸甘油醛。
收获能量阶段。经过一系列反应，一个 3-磷酸甘油醛分子被转化为一个丙酮酸分子，得到一个 NADH 和两个ATP。这一过程对于每一个葡萄糖都发生两次，因为葡萄糖被分成两个三碳糖分子，两个都会经历代谢途径的最后几步。
在不稳定的糖分解时形成的两个三碳糖是不同的。只有一个——3-磷酸甘油醛——可以进入下面的步骤。不过，那个没用的糖，DHAP ，可以很容易转化为有用的糖，所以两者最终都能完成途径。
  • 释放能量阶段。 在这个阶段里，每一个三碳糖都经历一系列反应被转化为另一种三碳分子，丙酮酸。这些反应生产出两个ATP 分子和一个 NADH 分子。因为这个过程会发生两次（两个三碳糖各发生一次），它整体生产出四个 ATP 和两个 NADH 。
糖酵解的每一反应都由它们自己的酶催化。对调节糖酵解的最重要的酶是磷酸果糖激酶，它催化了不稳定的二磷酸糖分子 1,6-二磷酸果糖的形成4。磷酸果糖激酶加速或减缓糖酵解，以满足细胞的能源需求。
整体来讲，糖酵解将一个六碳分子葡萄糖转化为两个三碳分子丙酮酸。这个过程的净产物是两个 ATP （4 个产出的 ATP − 2 个使用的 ATP ）和两个 NADH 分子。

详细步骤：需要能量的阶段

我们已经看到了在糖酵解的需要能量阶段大致会发生什么。两个 ATP 被用来形成一种带有两个磷酸集团的不稳定的糖，然后分开形成两个互为异构体的三碳分子。
其次，我们将更详细地学习每一步骤。每个步骤都是由其特殊的酶所催化的，其名称在下面图表中的反应箭头下面。
步骤1. 磷酸基团从 ATP 转移到葡萄糖上，形成6-磷酸葡萄糖。6-磷酸葡萄糖比葡萄糖更活泼，并且添加的磷酸盐也把葡萄糖困在了细胞里，因为有磷酸盐的葡萄糖不能轻易穿过细胞膜。
步骤2. 6-磷酸葡萄糖转换成它的异构体，6-磷酸果糖。
步骤3. 一个磷酸盐组从 ATP 转移到6-磷酸果糖上，生产出1，6-二磷酸果糖。这一步骤由磷酸果糖激酶催化，它可以被加以调控，来加速或减慢糖酵解途径。
步骤4. 1，6-二磷酸果糖分裂成两种三碳糖：磷酸二羟丙酮(DHAP) 和 3-磷酸甘油醛。它们互为异构体，但只有其中一种—— 3-磷酸甘油醛——可以直接进行糖酵解的其他步骤。
步骤5. extDHAP 转化为 3-磷酸甘油醛。如上图所示，两个分子处于一个平衡中，但因为 3-磷酸甘油醛被消耗了，平衡被“拉”向了另一侧。所以所有的 extDHAP 最终都会被转化成 3-磷酸甘油醛。

详细步骤：释放能量的阶段

在糖酵解的后半阶段，前半阶段形成的三碳糖会经历一系列额外的转化，最终转化为丙酮酸。这一过程中产生四个 ATP 分子以及两个 NADH 分子。
在这里，我们将更详细地研究导致这些产物的反应。下面图中的反应会在每个葡萄糖分子上发生两次，因为一个葡萄糖会转化为两个三碳分子，而这两个分子最终都将沿着此途径继续进行下去。
糖酵解第二阶段的详细步骤。所有的这些反应在一个葡萄糖分子中会发生两次。
  1. 3-磷酸甘油醛被转化成 1，3-二磷酸甘油酸。这是一个氧化还原反应，其中 NAD+ 转化为 NADH （释放一个 H+ 离子）。一个无机的磷酸基团也是这个反应的反应物，而 3-磷酸甘油醛脱氢酶负责催化反应进行。
  2. 1,3-二磷酸甘油酸 通过磷酸甘油酸激酶转换为 3-磷酸甘油酸。这一步骤将一个ADP转化成一个ATP。
  3. 3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的催化下转变为2-磷酸甘油酸。
  4. 2-磷酸甘油酸在在烯醇化酶催化下转变为磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）。这个反应释放一个水分子。
  5. 磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）在丙酮酸激酶催化下转化为丙酮酸。在这个反应中，一个ADP转化为一个ATP。
图片修改自 Glycolysis: Figure 2," 来自 OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
步骤6. 两个半反应同时发生：1) 3-磷酸甘油醛（第一阶段形成的三碳糖的一种）被氧化，并且 2) NAD+ 被还原成 NADH 和 H+。 这个整体反应是放能的，释放出的能量之后被用来磷酸化 3-磷酸甘油醛，形成1，3-二磷酸甘油酸。
步骤7. 1,3-二磷酸甘油酸将其一个磷酸基团提供给 ADP，制作出 ATP，并在此过程中转化为3-磷酸甘油酸。
步骤8. 3-磷酸甘油酸转化为它的异构体，2-磷酸甘油酸。
步骤9. 2-磷酸甘油酸失去了一个水分子，变成磷酸烯醇式丙酮酸 （extPEP）。extPEP 是一个不稳定分子，准备在糖酵解的最后一步失去它的磷酸基团。
步骤 10. PEP 把它的磷酸基团提供给了 ADP，制作出第二个 ATP 分子。在它失去它的磷酸基团时，PEP 转化成了丙酮酸，糖酵解的最后产物。

丙酮酸和 NADH 最后怎么样了？

在糖酵解的结尾，我们得到了两个 ATP，两个NADH，还有两个丙酮酸分子。如果有氧气，那么丙酮酸可以在细胞呼吸过程中一直被分解（氧化）到形成二氧化碳，制作出很多个 ATP 分子。你可以看一看介绍 丙酮酸的氧化、柠檬酸循环 和 氧化磷酸化 的视频和文章来学习这背后的原理。
NADH 呢？它不能就待在细胞里面，逐渐堆得越来越多。这是因为细胞只有一定数量的 NAD+ 分子，而这些分子可以在氧化 (NAD+) 和还原状态 (NADH) 之间来回转化：
NAD+ + 2e− + 2H+ ⇌ NADH +  H+
NAD+ 接受电子是糖酵解中一个反应的一部分。 如果周围没有 NAD+（因为它们全部困在了 NADH 的形式中），这个反应就不会发生，糖酵解也会停止。 因此，所有细胞都需要一种将 NADH 转回 NAD+ 的方式来让糖酵解继续进行。
完成这个任务有两种方式。当氧气存在时，NADH 可以将其电子传至电子传递链，重新生成 NAD+ 用于糖酵解。（额外加成：一些 ATP 也产生了！）
当氧气不存在时，细胞可以用其他更简单的途径来重新生成 NAD+。在这些途径中，NADH 在一个反应中将它的电子传递给一个受体分子。这个反应不会产生 ATP，但确实可以重新生成 NAD+，让糖酵解继续进行。这个过程叫做 发酵，你可以在发酵（ fermentation）这个视频中了解更多。
发酵是很多细菌的主要代谢策略——包括介绍中提到的我们的朋友，嗜酸乳酸菌 Lecatobacillus acidhirus1。甚至你的身体中的一些细胞，如红细胞，也依赖发酵来生产 ATP。

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