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课程: 生物 > 单元 9

课程 4: 丙酮酸氧化与柠檬酸循环

丙酮酸氧化

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从糖酵解中来的丙酮酸如何转化为乙酰辅酶a，从而进入柠檬酸循环。丙酮酸是通过去除羧基，然后氧化，最后附着在辅酶a上来修饰的。

介绍

在细胞呼吸的四个阶段中，丙酮酸氧化是一个有些奇怪的阶段；与糖酵解或柠檬酸循环的复杂反应途径相比，它相对较短。但这并不意味着它不重要！相反，丙酮酸氧化是连接糖酵解和细胞呼吸其余阶段的关键反应。

丙酮酸氧化概述

在糖酵解结束时，我们有两个丙酮酸分子，它们仍然含有大量可使用的能量。丙酮酸氧化是捕获剩余的能量的下一步，并将其转换成

ATP

的形式，尽管在丙酮酸氧化中没有

ATP

被直接产生。

在真核生物中，丙酮酸氧化发生在线粒体的最内层——基质中。在原核生物中，它发生在细胞质中。大致上，丙酮酸氧化将丙酮酸——一个三碳分子——转化为乙酰

CoA

，一个附着在辅酶 A 上的双碳分子，并在此过程中释放一个二氧化碳分子。乙酰

CoA

将作为在细胞呼吸的下一个阶段（柠檬酸循环）的燃料。

丙酮酸氧化的步骤

丙酮酸是由细胞质中的糖酵解产生的，但丙酮酸氧化发生在（真核生物的）线粒体基质。因此，在化学反应开始之前，丙酮酸必须进入线粒体，穿过其内膜，到达基质。

在基质中，丙酮酸通过一系列反应被修改。

步骤一 一个羧基被从丙酮酸中剪掉，变成二氧化碳分子释放，留下一个双碳分子。

步骤二 从第一步得到双碳分子被氧化，在氧化过程中失去的电子被

{NAD}^{+}

接收，形成

NADH

。

步骤三 被氧化的双碳分子，即一个乙酰基（在图中用绿色标出）被添加到辅酶A(

CoA

)上，一个从维生素B5衍生的有机分子，形成乙酰

CoA

。乙酰

CoA

有时被称为载体分子，其任务是运输乙酰基进入柠檬酸循环。

上述步骤是由一个名为丙酮酸脱氢酶复合物的大型酶复合体执行的，由三个相互关联的酶组成，包括60多个亚基。在几个阶段，反应中间体实际上与酶复合物——或者更具体地说，与辅酶因子形成共价键。丙酮酸脱氢酶复合物是调控的一个重要目标，因为它控制乙酰

CoA

输入柠檬酸循环的数量

^{1, 2, 3}

。

如果我们考虑从糖酵解（对于每个葡萄糖分子）进入的两个丙酮酸，我们可以总结丙酮酸氧化如下：

两分子的丙酮酸被转换成两分子的乙酰 $CoA$ ‍。
在最初存在于葡萄糖中的六个碳中，两个碳作为二氧化碳被释放。
$2 {NAD}^{+}$ ‍变成 $2 NADH$ ‍。

为什么要生成乙酰

CoA

？乙酰

CoA

将作为细胞呼吸的下一个阶段，即柠檬酸循环的燃料。加入

CoA

有助于激活乙酰基，辅助它在进入柠檬酸循环之前进行必要的反应。

来源

这篇文章改编自“Oxidation of pyruvate and the citric acid cycle” by OpenStax Biology, CC BY 3.0.

在 http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:36/Oxidation-of-Pyruvate-and-the- 可免费下载原文。

这篇文章的授权号是CC BY-NC-SA 4.0 。

Berg, J. M., J. A. Tymoczko, and L. Stryer. "The Citric Acid Cycle." In Biochemistry, 6th ed. (New York, NY: W. H. Freeman and Company, 2007), 477-479.
"Pyruvate dehydrogenase complex." Wikipedia. September 4, 2015. Accessed September 10, 2015. https://en.wikipedia.org/wiki/Pyruvate_dehydrogenase_complex.
Berg, J. M., J. A. Tymoczko, and L. Stryer. "The Citric Acid Cycle." In Biochemistry, 6th ed. (New York, NY: W. H. Freeman and Company, 2007), 490-491.

其他参考文献

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Berg, J. M., J. A. Tymoczko, and L. Stryer. "The Citric Acid Cycle." In Biochemistry, 475-501. 6th ed. New York, NY: W. H. Freeman and Company, 2007.

"Pyruvate dehydrogenase complex." Wikipedia. September 4, 2015. Accessed September 10, 2015. https://en.wikipedia.org/wiki/Pyruvate_dehydrogenase_complex.

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. "How cells harvest energy." In Biology, 122-146. 10th ed. AP ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2014.

Reece, J. B., L. A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V, Minorsky, and R. B. Jackson. "Cellular respiration and fermentation." In Campbell Biology, 162-184. 10th ed. San Francisco, CA: Pearson, 2011.

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