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主要内容

丙酮酸氧化

从糖酵解中来的丙酮酸如何转化为乙酰辅酶a,从而进入柠檬酸循环。丙酮酸是通过去除羧基,然后氧化,最后附着在辅酶a上来修饰的。 

介绍

在细胞呼吸的四个阶段中,丙酮酸氧化是一个有些奇怪的阶段;与糖酵解或柠檬酸循环的复杂反应途径相比,它相对较短。但这并不意味着它不重要!相反,丙酮酸氧化是连接糖酵解和细胞呼吸其余阶段的关键反应。

丙酮酸氧化概述

在糖酵解结束时,我们有两个丙酮酸分子,它们仍然含有大量可使用的能量。丙酮酸氧化是捕获剩余的能量的下一步,并将其转换成ATP的形式,尽管在丙酮酸氧化中没有ATP被直接产生。
丙酮酸氧化的简化示意图。丙酮酸——一个三碳分子——被转化为乙酰辅酶A, 一个附着在辅酶 A 上的双碳分子。辅酶 A 分子是丙酮酸氧化所必需的反应物, 它释放出一个二氧化碳分子,并将NAD+还原成NADH
在真核生物中,丙酮酸氧化发生在线粒体的最内层——基质中。在原核生物中,它发生在细胞质中。大致上,丙酮酸氧化将丙酮酸——一个三碳分子——转化为乙酰CoA, 一个附着在辅酶 A 上的双碳分子,并在此过程中释放一个二氧化碳分子。乙酰CoA将作为在细胞呼吸的下一个阶段(柠檬酸循环)的燃料。

丙酮酸氧化的步骤

丙酮酸是由细胞质中的糖酵解产生的,但丙酮酸氧化发生在(真核生物的)线粒体基质。因此,在化学反应开始之前,丙酮酸必须进入线粒体,穿过其内膜,到达基质。
在基质中,丙酮酸通过一系列反应被修改。
更详细的丙酮酸氧化机理示意图。
  1. 从丙酮酸中去除羧基,并作为二氧化碳释放。
  2. 从第一步得到的双碳分子被氧化,NAD+接受电子形成NADH
  3. 被氧化的双碳分子,即一个乙酰基,被固定在辅酶A上,形成乙酰辅酶A。
图片来源:"Oxidation of pyruvate and the citric acid cycle: Figure 1" by OpenStax College, Biology, CC BY 3.0
步骤一 一个羧基被从丙酮酸中剪掉,变成二氧化碳分子释放,留下一个双碳分子。
步骤二 从第一步得到双碳分子被氧化,在氧化过程中失去的电子被NAD+接收,形成NADH
步骤三 被氧化的双碳分子,即一个乙酰基(在图中用绿色标出)被添加到辅酶A(CoA)上,一个从维生素B5衍生的有机分子,形成乙酰CoA。乙酰CoA有时被称为载体分子,其任务是运输乙酰基进入柠檬酸循环。
上述步骤是由一个名为丙酮酸脱氢酶复合物的大型酶复合体执行的,由三个相互关联的酶组成,包括60多个亚基。在几个阶段,反应中间体实际上与酶复合物——或者更具体地说,与辅酶因子形成共价键。丙酮酸脱氢酶复合物是调控的一个重要目标,因为它控制乙酰CoA输入柠檬酸循环的数量 1,2,3
如果我们考虑从糖酵解(对于每个葡萄糖分子)进入的两个丙酮酸,我们可以总结丙酮酸氧化如下:
  • 两分子的丙酮酸被转换成两分子的乙酰CoA
  • 在最初存在于葡萄糖中的六个碳中,两个碳作为二氧化碳被释放。
  • 2NAD+变成2NADH
为什么要生成乙酰 CoA?乙酰CoA将作为细胞呼吸的下一个阶段,即柠檬酸循环的燃料。加入CoA有助于激活乙酰基,辅助它在进入柠檬酸循环之前进行必要的反应。

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