主要内容
遗传的染色体基础
托马斯·亨特·摩根的实验。果蝇（黑腹果蝇 ）作为模型系统。
关键点
- 博韦里和萨顿的遗传染色体理论指出，基因位于染色体的特定位置，并且减数分裂过程中染色体的行为可以解释孟德尔的遗传定律。
- 研究果蝇的托马斯·亨特·摩根提供了染色体理论的第一个有力证据。
- 摩根发现了一个影响果蝇眼睛颜色的突变。他观察到，这种突变在雄性和雌性果蝇身上的遗传方式不同。
- 根据遗传模式，摩根得出结论，眼睛颜色基因必须位于X染色体上。
介绍
但是，这些知识在过去并不是唾手可得的！ 当孟德尔在1843年开始研究遗传学时，当时的显微镜还不能观察到染色体。 只有在1800年代末期有了更好的显微镜和技术后，细胞生物学家才能开始染色并观察亚细胞结构，观察它们在细胞分裂（有丝分裂和减数分裂）中的作用。
最终，一些科学家开始研究孟德尔的长期以来被忽视的工作，并根据染色体的行为重新评估他的模型。 大约在20世纪之交，生物学界开始在染色体，减数分裂和基因start superscript, 1, end superscript的遗传之间建立起初步的联系。
遗传染色体理论
谁发现基因在染色体上？沃尔特·萨顿和西奥多·博韦里通常因这一洞见而受到赞誉。萨顿是美国人，他研究了蚱蜢的染色体和减数分裂。德国人博韦里在海胆身上研究了同样的东西。
在1902和1903年，萨顿和博韦里发表了提出我们现在称为遗传染色体理论的独立论文。这个理论指出，单个基因存在于特定染色体的特定位置，减数分裂过程中染色体的行为可以解释为什么基因按照孟德尔定律遗传start superscript, 2, comma, 3, end superscript。
支持遗传染色体理论的观察结果包括start superscript, 4, end superscript：
在没有任何直接证据表明性状携带在染色体上之前，人们就提出了染色体遗传理论，起初是有争议的。 最后，通过遗传学家托马斯·亨特·摩根和他的学生的工作得到了证实，他们研究了果蝇的遗传学start superscript, 5, end superscript。
T. H. 摩根: 与果蝇的乐趣
摩根为他的基因研究选择了果蝇， 黑腹果蝇。 果蝇可能缺乏魅力（取决于您对昆虫的看法），但它们在实用性方面弥补了魅力的缺失：它们便宜，容易且生长迅速。 您可以在一个底部装有糖渣的小瓶中饲养数百只，如今许多遗传学家仍在这样做！
摩根至关重要的染色体理论验证实验始于他发现影响蝇眼颜色的基因突变。 这种突变使苍蝇的眼睛变成白色，而不是正常的红色。
出乎意料的是，摩根发现，雌雄蝇以不同的方式遗传了眼睛的颜色基因start superscript, 6, end superscript。 雄蝇有X和Y染色体（XY），雌蝇有两个X染色体（XX）。 很快，摩根就意识到眼色基因以与X染色体相同的模式遗传了。
这可能使曾经对染色体理论提出批评的摩根大为惊讶。start superscript, 7, end superscript!
“限性”遗传模式start superscript, 6, end superscript
什么让摩根认为眼睛颜色基因在X染色体上？让我们来看看他的一些数据。他发现的第一个白色眼睛的果蝇是雄性，并且当这只果蝇和正常红眼雌性果蝇交配时，start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript后代都是红眼start superscript, times, end superscript—这告诉了摩根白色等位基因是隐性的。到目前为止，一切都很好，没有惊喜。
但是当 start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript果蝇互相交配，奇怪的事发生了：所有的雌性start text, F, end text, start subscript, 2, end subscript果蝇是红眼的，而大约一半的雄性start text, F, end text, start subscript, 2, end subscript果蝇为白眼。显然，雄蝇和雌蝇以不同的方式遗传了该性状。 实际上，他们以与特定染色体X相同的模式继承它。
X 标志点
让我们看看X染色体的遗传如何解释摩根看到的。之前我们说雌性果蝇有XX基因型而雄性果蝇有XY基因型。如果我们只看X染色体上的眼睛颜色基因（写作w, plus表示红色和w白色），我们可以使用旁氏表来显示摩根的第一次交配：
预测与start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript表型相匹配，但是这组表型可能被解释为基因不在X染色体上，因为所有果蝇是红眼的（不去管性别）。所以当start text, F, end text, start subscript, 1, end subscript被用来生成start text, F, end text, start subscript, 2, end subscript代的时候，真正的测试开始了：
这就是X染色体产生区别的地方。 我们画出的X染色体上眼睛颜色基因的旁氏表正确地预测了所有雌蝇都将有红眼，而一半雄蝇将具有白眼。雄性果蝇从母亲身上获得唯一的X染色体，即杂合子(start text, X, end text, start superscript, w, plus, end superscript, start text, X, end text, start superscript, w, end superscript)，导致了表型的五五分。
确认模型
摩根做了很多其他实验来确认眼睛颜色基因的X染色体位置。他很小心排除其他可能性（例如，根本不可能获得白眼的雌果蝇）start superscript, 6, end superscript。
综合所有观察结果，摩根（正确地）得出结论，该基因一定位于X染色体上或与X染色体紧密相关start superscript, 7, comma, 9, end superscript。摩根的学生卡尔文·布里奇斯（Calvin Bridges）后来对此结论给予了有力的证实。 布里奇斯表示，减数分裂过程中性染色体的不分离（无法分离）产生了罕见的，具有意想不到的眼睛颜色的雄蝇或雌蝇，这基本上证明了这一规律start superscript, 10, comma, 11, end superscript。
摩根还发现了其他基因的突变，这些突变不是以性别特异性模式遗传的。 现在我们知道，从果蝇到人类的物种中，基因都存在于性和非性染色体上。