主要内容
遗传学中的概率
求和规则和乘积规则。应用这些规则来解决涉及许多基因的遗传学问题。
介绍
旁氏图 是一个有价值的工具,但不是对每一个遗传问题都适用。比如说,假如你被要求计算出隐性性状的概率,但不是在 Aa x Aa 中求 ,也不是 AaBb x AaBb ,而是 AaBbCcDdEe x AaBbCcDdEe 。如果你想用旁氏图解出那个问题,是可以做到的—但是你的旁氏图中需要有1024个方格。如果可以避免的话,你不会想在考试中或者任何时候画这种旁氏图。
一旦你意识到旁氏表只是用于概率计算的可视化方式,以上包含五个基因的遗传问题会变得不那么吓人。尽管你算一个或者两个基因时它是极好的工具,但当基因数量增加时会变得慢且繁琐。在这个时候,只计算它们的概率,而不是借助笨拙的旁氏表,会变得更快(且更不容易出错)。在所有情况下,计算和旁氏表会提供一样的信息,但是同时使用计算和图表这两个工具,你可以准备好以更有效的方式处理更多的问题。
本文中,我们将会复习一些概率基础,包括如何计算两个独立事件同时出现(事件X 和 事件Y)或者两个独立事件任一发生(事件 X 或 事件 Y)的概率。然后我们将看到这些计算如何能被应用于基因问题,以及,特别是,它们如何能帮助你解决元数比较多的基因的问题。
概率基础
概率可以是经验的,即它们是根据真实的观察计算出来的,也可以是理论的,即它们是通过一套规则或假设来预测的。
- 一个事件的 经验概率由数事件发生的次数除以事件可能发生的总次数计算得到。例如,如果你的目标事件是皱皮豆种,并且你在
颗种子中看到了 颗皱皮种子, 得到皱皮种子的经验概率是 ,或者非常接近 颗种子中有 颗种子。 - 一个事件的 理论概率 是根据有关产生该事件的法则和环境的信息计算出来的。它反映了一个事件被 预测 发生的次数相对于它可能发生的次数。例如,如果你的种子形状基因为杂合豌豆植物(Rr)并让它自我受精,你可以用概率法则以及你对基因的知识来预测
个后代中的 个会得到两个隐性等位基因 (rr)并出现皱皮,与 ( )的概率相对应。我们将在以下讨论如何在这个情况下应用概率的规则。
总的来说,用作计算经验概率的数据量越大,比如豌豆种子的形状,它越接近理论概率。
乘积法则
一个在基因上非常有用的概率法则是乘积法则,它指出可以通过将事件的各个概率相乘来计算两个(或多个)独立事件一起发生的概率。比如说,如果你掷一个六面骰子一次,有 机会得到一个六。如果你同时掷两个骰子,你得到两个六的机会是:(骰子1中六的概率) x(骰子2中六的概率)= .
总体来说,你可以把乘积法则想成“和”的规则:如果两个事件X 和 事件
Y 为了产生某种结果必须发生并且 X和Y互相独立(不影响对方的概率),你可以用乘积法则,将X和Y的概率相乘来计算结果的概率。
我们可以用乘积法则来预测受精事件的频率。比如说,考虑两个杂合子( Aa ) 个体。在下一代得到 aa 个体的可能性是多少?唯一得到 aa 的方式是母亲贡献一个 a 配子,父亲贡献一个 a 配子。父母双方都有 的概率产生一个 a 配子。所以,aa 后代的可能性为:(母亲贡献
a 的概率)x(父亲贡献 a 的概率)= 。
这与你用旁氏图得到的结果是相同的,而且实际上逻辑也是相同的 — 这花了我很多年才意识到! 唯一的不同是,在旁氏图中,我们会进行直观的计算:我们将来自每个父母的 a 配子的 概率表示为两列中的一列(父亲)和两行中的一行(母亲)。列和行的其中 格相交(在整张表的 格中)代表从父母双方那里都获得 a 的机会是 。
概率的求和法则
在一些基因问题中,你可能需要计算几个事件中任何一个发生的概率。在这情况下,你将需要应用其他概率规则,求和法则。根据求和法则,几个互斥事件中任一发生的概率等于所有事件概率的和。
例如,如果你掷一个六面骰子,你有 机会得到任何数字,但是你每一次只能得到一个数字。你永远不会同时得到一个1和一个6;这些结果相互独立。所以得到一个1 或 一个6的机会是:(得到一个1的概率) + (得到一个 6的概率) = 。
你可以将求和法则想成 “或者” 法则:如果一个结果需要事件X 或者 事件 Y发生并且如果X和Y相互独立(如果在给定情况下只有一个或另一个发生),则可以通过将X和Y的概率相加来计算结果的概率。
作为一个例子,让我们用求和法则来预测 Aa x Aa 杂交后的后代获得显性表型的概率 (AA or Aa 表型). 在这个情况中,有三个可以导致显性表型的事件:
- 两个 A 配子相遇(给出 AA 基因型), 或者
- 来自母亲的 A 配子与来自父亲的 a 配子(给出 Aa 基因型)相遇, 或者
- 来自母亲的 a 配子与来自父亲的 A 配子(给出 Aa 基因型)相遇。
在任何一个受精事件中,只有三个事件中的一个能发生(它们相互独立)。
由于这是一个 “或者” 的情况,即事件相互独立,我们可以使用求和法则。用我们之前用的乘积法则,我们能求出每个事件有 的概率发生。所以,有显性表型后代的概率为: (从母亲一方得到 A 且从父亲一方得到 A 的概率) + (从母亲一方得到 A 且从父亲一方得到 a 的概率) + (从母亲一方得到 a 且从父亲一方得到 A 的概率) = 。
再次重申,这和我们用旁氏图得出的是一样的结果。旁氏图四个格中的一个代表显性纯合子,AA 。另外两个格代表杂合子,一个有母方的 A 和父方的 a ,另外一格是相反的组合。每个格在旁氏图中占 个格中的 个,并且由于每一格不重叠(相互独立),我们可以把它们加起来( ) 来得到具有显性表型后代的概率。
乘积法则和求和法则
乘积法则 | 求和法则 |
---|---|
对于独立事件 X 和 Y,它们同时发生(X 和 Y)的概率 ( | 对于相互独立的事件X和Y,其中一个会发生(X 或 Y) 的概率为( |
将概率规则应用于二元杂种杂交
对于单基因继承的情况,直接计算概率与使用旁氏图相比没有太大优势。 (实际上,如果你倾向于偏直观地学习,可能会发现直接计算相比之下比较棘手。)不过,当你在观察两个或更多基因时,概率计算十分有用。
例如,假设我们使两只基因型为 BbCc 的狗繁殖,其中显性等位基因 B 特指黑色皮毛( b 是黄色皮毛),显性等位基因 C 特指直毛( c 为卷毛)。假设这两个基因可以自由组合且不位于性染色体上,我们如何预测后代中的 BbCc 幼犬数量?
一种方法是绘制一个有 方格的旁氏图。 对于涉及两个基因的杂交,旁氏图仍然是一个不错的方法。 另外,我们可以使用一种捷径,它涉及四格的旁氏图和乘积法则的一些应用。 在这种方法中,我们将整个问题分解为两个较小的问题,每个问题与一个不同的遗传事件有关:
- 得到 Bb 基因型的概率为多少?
- 得到 Cc 基因型的概率为多少?
为了使小狗具有 BbCc 基因型,这两个事件都必须发生:小狗必须有 Bb 等位基因, 且 它必须具有 Cc 等位基因。 这两个事件是独立的,因为基因可以自由组合(不影响彼此的遗传)。 因此,一旦我们计算了每个遗传事件的概率,就可以使用乘积法则将这些概率相乘,以获得目标基因型( BbCc )的概率。
要计算得到 Bb 基因型的可能性,如上所述,我们可以只用父母皮毛颜色的等位基因绘制一个 格的旁氏图。 当我们使用旁氏图,可以看到 Bb 基因型的概率为 。(或者,我们可以使用乘积法则计算两个亲本配子的概率,和使用贡献 Bb 的两个配子组合的求和法则来计算 Bb 的概率。)对父母的皮毛纹理等位基因使用相似的旁氏图, 获得 Cc 基因型的概率也为 。要获得 BbCc 基因型的总概率,我们可以简单地将两个概率相乘,得出总概率为 。
你还可以使用这种方法来预测表型概率。 在下面的练习题中尝试一下!
二元以上的杂交
在涉及大量基因的情况下,概率方法是最有效的方法(并且很有帮助)。
例如,想象一下两个个体之间的杂交,这些个体具有四个未关联基因的各种等位基因: AaBbCCdd x AabbCcDd。假设你想算出所有四个性状都具有显性表型的后代的可能性。幸运的是,你可以使用与上面的二元杂交完全相同的逻辑。 要具有以上所有四个性状的显性表型,生物体必须具有:一个或多个显性等位基因的拷贝 A 和 一个或多个显性等位基因的拷贝 B 和 一个或多个显性等位基因的拷贝 C 和 一个或多个显性等位基因的拷贝 D 。
由于这些基因是无关联的,所以这是四个独立的事件,因此我们可以为每个事件计算一个概率,然后将这些概率相乘以获得最终结果的概率。
- 获得一个或多个显性 A 等位基因的概率为
。(为 Aa x Aa 画旁氏图来确认 方块中有 块是 AA or Aa。) - 获得一个或多个显性 B 等位基因的概率为
。 (为 Bb x bb 画旁氏图:你将发现一半的后代是 Bb,另一半是 bb。) - 获得一个或多个显性 C 等位基因的概率为
。(如果父母其中的一个为纯合子 CC,是没有办法得到没有 C 等位基因的后代的!) - 与 B 一样,获得一个或多个显性 D 等位基因的概率为
。(后代的一半为 Dd ,另一半为 dd 。)
要获得四个基因都具有显性表型的后代的总体概率,我们可以将四个独立事件的概率相乘: 。