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主要内容

自由组合定律

孟德尔的自由组合定律。双杂交。4 x 4 庞氏表。

介绍

分离定律 让我们能够预测与单个基因相关的单个特征是如何遗传的。不过,在某些情况下,我们可能希望预测与两个不同基因相关的两个特征的遗传。我们该怎么做呢?
为了做出准确的预测,我们需要知道这两个基因是否独立遗传。也就是说,我们需要知道当它们被归类为配子时,是“忽略”了彼此,还是它们“粘在一起”并作为一个整体遗传下来。
Gregor Mendel 提出这个问题时,他发现不同的基因是相互独立遗传的,遵循所谓的自由组合规律。在这篇文章中,我们将进一步了解自由组合定律以及它是如何被用来进行预测的。我们还将看到什么时候以及为什么独立分类法则适用(或者不适用!)
注意:如果您还不熟悉单个基因是如何遗传的,你可能希望在学习这篇文章之前查看 分离定律遗传的介绍

什么是自由组合规律?

孟德尔的自由组合规律指出,两个(或两个以上)不同基因的等位基因独立地进入配子。换句话说,一个配子接收到的一个基因的等位基因并不影响接收到的另一个基因的等位基因。

例子:豌豆颜色和形状的基因

让我们看一个自由组合规律的具体例子。想象一下,我们杂交了两种纯育种的豌豆:一种是黄色的圆形种子( YYRR ),另一种是绿色的皱巴巴的种子( yyrr )。因为每一个亲本都是纯合的,分离定律告诉我们,由皱褶的绿色植物产生的配子都是 ry ,而由圆形的黄色植物产生的配子都是 RY 。这告诉我们F1的后代都是 RrYy
指定黄色种子颜色的等位基因比起指定绿色种子颜色的等位基因而言,占了主导地位。指定圆形形状的等位基因比起指定皱纹形状的等位基因,占了主导地位,就如大写和小写字母所示的。这意味着F1 plants都是黄色和圆形的。因为它们是两个基因的杂合子,所以F1的植物被称为 双因子杂种 (双- = 两个, -杂种 = 杂合子) 。
两个杂种 (或,同样地,一个杂种的自交) 之间的杂交称为双杂交。当孟德尔做了这个交叉实验并观察后代时,他发现有四种不同种类的豌豆种子:黄色圆形的、黄色褶皱的、绿色圆形的、绿色褶皱的。这些表现型类别(由可观察到的特征定义的类别)以大约9:3:3:1的比例出现。
说明种子的颜色和种子的形状基因是相互独立假设的图片。
在这张图中,黄色的圆形亲本的Y和R等位基因以及绿色的皱褶亲本的y和r等位基因并不是作为单位遗传的。相反,这两个基因的等位基因是作为独立的单位遗传的。
P代:一株黄色的圆形植物(YYRR)与一株绿色的起皱植物(yyrr)杂交。每一代亲本只能产生一种配子,YR或yr。
F1代:F1双杂交种为黄色圆形,基因型为YyRr。F1植株可以产生四种不同类型的配子:YR、Yr、yR和yr。我们可以通过将这些配子放置在4X4的旁氏表的顶轴和侧轴上,并在方框中填充代表受精事件来预测F2植株的基因型
F2代:旁氏表的完成预测了四种不同的表现型类型的后代:黄色/圆形、黄色/褶皱、绿色/圆形和绿色/褶皱,比例为9:3:3:1。这是对种子形状和种子颜色基因独立排序模型的预测。
旁氏表:
YRYryRyr
YRYYRRYYRrYyRRYyRr
YrYYRrYYrrYyRrYyrr
yRYyRRYyRryyRRyyRr
yrYyRrYyrryyRryyrr
无格式的文本=黄色,圆形显型 斜体文本 =黄色,皱褶显型 粗体文本 =绿色,圆形显型 粗体,斜体文本 =绿色,皱褶显型
图片来源: "Laws of inheritance: Figure 2," 作者 OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
这个比例是导致孟德尔发现独立分类定律的关键线索。这是因为,如果F1代植物产生四种频率相同的配子(精子和卵子):YRYryR, 和 yr ,我们所期望看到的正是9:3:3:1的比例。换句话说,这是我们预测的结果,如果每个配子随机得到一个 Yy 等位基因,在一个单独的过程中,也随机得到一个 Rr 等位基因(形成四个等可能的组合)。
我们可以使用上面的旁氏表来确认这四种配子与9:3:3:1比例之间的联系。为了做出正方形,我们首先在每个轴上放置四个等可能配子类型。然后,我们将配子连接到图表框中的坐标轴上,表示受精事件。在16的方框中显示了配子之间发生的16个等概率受精事件。正如孟德尔所观察到的,盒子里的后代基因型与表型的比值为9:3:3:1

自由组合和链接

上面的部分给了我们孟德尔定律中的自由组合,并让我们看看它是如何导致9:3:3:1比例的。但是另一种可能性是什么呢?也就是说,如果两个基因 遵循自由组合会发生什么?
在极端情况下,种子颜色和形状的基因可能一直是成对遗传的。也就是说,黄色和圆形的等位基因可能一直在一起,绿色和褶皱的等位基因也可能一直在一起。
要了解这是如何工作的,可以想象一下,颜色和形状基因在物理上是粘在一起的,不能分开,如下图中等位基因周围的方框所示。例如,如果这两个基因非常非常接近地位于一条染色体上,就可能发生这种情况(我们将在本文的最后进一步探讨这一想法)。
说明种子的形状和颜色基因呈现完全连锁假设的图片。
在这一图表中,Y和R等位基因表示为一个单位(Y-R), Y和R等位基因也表示为一个单位(Y-R)。
P代:一个(Y-R)(Y-R)黄色的圆形亲本与一个(Y-R)(Y-R)绿色的皱褶亲本杂交。每个亲本只产生一种类型的配子,包含一个(Y-R)单元或一个(Y-R)单元。
F1代:F1双杂交为杂合,表型为黄色、圆形。在F1双杂交中,等位基因对仍然是不可分割的一个单位:(Y-R)(Y-R)。F1双杂交自交可产生两种配子:含有Y-R单元的配子和含有Y-R单元的配子。这两种类型的配子各产生50%的几率,我们可以通过沿着2X2旁氏表的坐标轴列出两种配子类型,然后填写方框来模拟受精事件,从而预测F2后代的基因型。
F2代:旁氏表完成后,我们得到三种不同的基因型,比例为1:2:1:, (Y-R),(Y-R)(y-r),和 (y-r)(y-r)。这些基因型对应于3:1比例的黄色,圆形,绿色,褶皱的种子。这是对种子形状和种子颜色基因完全连接的模型的预测。(注意:这个模型实际上并不适用于这两个基因。这只是孟德尔测试的两个假设之一)。
F1 双因子杂种植物不会为每个配子分别提供一个颜色等位基因和一个形状等位基因,而是简单地为每个配子提供一个“组合单元”: YR 等位基因对或 yr 等位基因对。
在这种情况下,我们可以使用旁氏表来预测自花受精的结果,如上所示。如果种子的颜色和形状基因实际上总是作为一个单位遗传的,或者是完全相连的,那么一个双杂交杂交后代应该只有两种类型,黄色/圆形和绿色/褶皱的比例是3:1。孟德尔的实际结果与此大相径庭(我们之前看到的9:3:3:1的比例),告诉他基因是自由组合的。

自由分配定律的原因

要想知道为什么会发生自由组合,我们需要快进半个世纪,发现基因在物理上是位于染色体上的。确切地说,生物体携带的基因的两个拷贝(例如一个 Y 等位基因和一个 y 等位基因) 位于同源对的两条染色体上的同一位置。同源染色体相似但不相同,一个生物体从它的双亲各得到一对染色体中的其一。
自由组合的物理基础在于配子形成的减数分裂,即当同源染色体对准备分离时,它们在细胞中间随机排列。我们可以得到具有不同组合的“妈妈”和“爸爸”同系物的配子(因此,这些同系物上的等位基因),因为每一对的取向是随机的。
为了了解这意味着什么,在下面的图中比较中期阶段的染色体排列1(上)和染色体排列2(下)。在一种情况下,红色的“妈妈”染色体在一起,而在另一种情况下,它们分裂并与蓝色的“爸爸”染色体混合。如果减数分裂发生很多次,就像在豌豆植物中发生的那样,我们就会得到相同频率的两类配体—— RY, Ry, rY, 和 ry
在减数分裂的中期,同源染色体对排列在中期板上。同源染色体,与他们的不同版本的每个基因,是随机分离成子核,导致各种可能的遗传安排。
图像改自 "The laws of inheritance: Figure 5," 作者 OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0
位于不同染色体上的基因(如 YR 基因)是独立排列的。在现实生活中,种子颜色和种子形状基因分别位于豌豆基因组的1号染色体和7号染色体上1。由于在减数分裂早期发生的染色体的交叉,或同源染色体位的交换,同一染色体上相距很远的基因也能独立地进行排列
然而,有一些基因对并不是独立的。当一个染色体上的基因很接近时,同一条染色体上的等位基因往往作为一个整体遗传。这样的基因不显示独立的分类,并被认为是相连的。我们将在其他文章和视频中进一步研究遗传连锁

看看你对知识掌握得如何

  1. 假设你将一只纯血统的黑色卷毛狗与一只纯血统的黄色直毛狗杂交。在F1代中,所有的幼犬都有黑色的直毛。接下来,将F1代狗与另一个F2 代杂交。
    P代:黑色卷毛的纯种犬与黄色直毛的纯种犬杂交。
    F1代:所有F1代狗都有黑色直毛。F1狗杂交产生F2代。
    F2代:多少比例的F2幼犬有黄色的直毛?
    如果毛的颜色和质地是由两个相互独立的基因决定的,那么在F2幼犬中,有多少比例的幼犬有黄色的直毛呢?
    选出正确答案:

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