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生物

课程: 生物 > 单元 13

课程 4: 伴性遗传、染色体突变和非核遗传
科学
生物
古典遗传学和分子遗传学
伴性遗传、染色体突变和非核遗传
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线粒体和叶绿体DNA的遗传

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线粒体和叶绿体DNA及其遗传不遵循孟德尔模式的原因。

介绍

如果你被要求指出含有DNA的细胞器，你会说什么？如果你说细胞核，你肯定会得到全部分数。但是，细胞核不是大多数细胞中的DNA的唯一来源。
相反，DNA也存在于大多数植物和动物细胞的线粒体中，以及植物细胞的叶绿体中。在这里，我们将探讨线粒体和叶绿体DNA是如何遗传的。

线粒体和叶绿体DNA

在线粒体和叶绿体中发现的DNA分子是小而h环状的，很像一个典型细菌的DNA。通常在单个线粒体或叶绿体中有许多DNA副本。
真核细胞图，显示线粒体的位置（漂浮在细胞质中，在细胞核之外和与细胞核分离），并放大线粒体以显示其内的圆形DNA分子。
图片修改自 "线粒体DNA," NIH遗传术语词汇表, NHGRI (公有领域).
线粒体和叶绿体DNA与细菌DNA的相似是一条支持内共生学说的重要线索，其表明线粒体和叶绿体起源于自由生存的原核细胞。

非核DNA如何被继承？

以下是线粒体和叶绿体DNA与核DNA不同之处：
  • 高拷贝数 线粒体或叶绿体具有多个DNA副本，一个典型的细胞具有许多线粒体（在植物细胞的情况下，叶绿体）。因此，细胞通常有许多——通常数千个——线粒体和叶绿体DNA拷贝。
  • 随机分离 线粒体和叶绿体（及其携带的基因）在有丝和减数分裂期间随机分布到子细胞。当细胞分裂时，恰好位于分裂沟或细胞板对侧的细胞器将最终位于不同的子细胞中3。
  • 单亲遗传 非核DNA通常是单亲遗传的，这意味着后代只从男性或女性父母那里获得DNA，而不是两者4。例如，在人类中，儿童从母亲那里获得线粒体DNA（但不从他们的父亲）。

叶绿体继承：早期实验

在20世纪之末，德国植物学家卡尔科伦斯使用紫茉莉(Mirabilis jalapa)进行了一系列基因实验。 我们现在知道他的工作表明，叶绿体DNA是如何从细胞从母体转移到后代的，尽管科伦斯本人当时不知道5！

科伦斯的实验

科伦斯所种植的 Mirabilis 植物有三种类型：纯绿色、纯白色或杂色（斑驳的绿色和白色）。绿色和白色的树枝可能会出现在杂色植物上，但杂色的树枝没有出现在绿色或白色的植物上6。
科伦斯对这种颜色特征很奇怪，他在不同颜色的植物之间进行了一些杂交。他发现6：
  • 提供卵细胞的树枝(雌性)决定了后代的颜色。
  • 纯绿色或纯白色的雌性亲本树枝只相应地产生纯绿或纯白的后代。
  • 杂色的雌性亲本可以产生全本三种后代，但不能产生任何可以预测的比率。
科伦斯推测，卵细胞细胞质中的某些因素必须决定后代的颜色。实际上是一个不同的德国植物学家，厄温鲍尔，提出细胞质中的叶绿体可能携带遗传因子(基因)5。
鲍尔认为，在杂色植物中，一些叶绿体一定有突变，导致它们无法变绿（产生色素）。今天，我们知道这个假设是完全正确的！

解释科伦斯的实验结果

叶绿体遗传的概念是如何使杂色植物变斑驳的呢？让我们追踪一个受精卵（1细胞胚胎）与其从卵细胞继承的叶绿体混合物。有些叶绿体是绿色的，而另一些是白色的。当受精卵经过多轮有丝分裂形成胚胎，然后形成一个植物，叶绿体也分裂，并随机分布到每个子细胞。
图片显示一株混合了白色（非功能性、突变体）叶绿体和绿色（功能、正常）叶绿体的植物的叶绿体的细胞质分离。经过许多忧思分裂，其中叶绿体被复制和随机分陪，一些细胞将只有绿色叶绿体，其他将只有白色叶绿体，而其他将继续有混合叶绿体。只有白色叶绿体细胞的细胞会产生纯白的分支，只有绿色叶绿素的细胞将产生纯绿色的分支。叶绿体混合物的细胞将产生变异的分支，其中叶绿体的持续随机分离将产生白色块区（仅具有白色叶绿体细胞的后代）和绿色块区（混合或仅绿色叶绿体）。含有混合叶绿体的绿色细胞将随着分裂地更多继续偶尔产生纯白色和纯绿色块区。
基于来自Griffiths et al.的相似图片7.
经过许多细胞分裂，一些细胞含有一套正常的叶绿体，产生绿色块。其他细胞将得到一套纯非功能性叶绿体（产生白色块）。其他将具有正常和非功能性叶绿体的组合，产生一些绿色块，导致纯绿色和纯白色区域7。
那么母本继承模式呢？植物在发育后期制造生殖细胞，将分支尖端的细胞转化为产生配子的细胞。纯绿色的树枝会使卵细胞具有绿色叶绿体，产生纯绿色的后代。类似地，纯白的分支将产生只含有白色叶绿体的卵细胞，并产生纯白色的后代。
如果树枝是杂色的，它有混合的细胞，有些只有功能性叶绿体，有些只有非功能性叶绿体，有些含有叶绿体混合物。这三种细胞类型都可能产生卵细胞，导致绿色后代、白色后代和变异后代以不可预测的比例出现6,7。
母本树枝卵细胞受精卵后代
杂色树枝含绿色叶绿体的卵细胞, 含白色叶绿体的卵细胞, 或含混合叶绿体的卵细胞含白色叶绿体的卵细胞产生含白色叶绿体的受精卵; 含绿色叶绿体的卵细胞产生含绿色叶绿体的受精卵; 含混合叶绿体的卵细胞产生含混合叶绿体的受精卵杂色植物
基于来自Griffiths et al.的相似图片7.

线粒体遗传

线粒体，像叶绿体一样，往往只从父母一方或另一方继承（或至少是从父母双方不等地继承）4。就人类而言，是母亲通过卵子的细胞质向受精卵或单细胞胚胎贡献线粒体。精子确实含有线粒体，但它们通常不被受精卵遗传。曾有过人类系线粒体父系遗传的案例被报道，但这是极端少见的8。
精子细胞和卵细胞都含有线粒体和核DNA。当它们在受精中结合时，产生的受精卵将包含来自父母双方的核DNA，但它将只包含来自卵细胞的线粒体（因此，线粒体DNA）。

人类的母本线粒体遗传

由于线粒体是从一个人的母亲继承下来的，它们提供了一种追踪母系祖先的方法（不间断的女性祖先链的血统线）。
要了解线粒体如何连接你和你母亲的母亲的母亲们，想一想你的线粒体来自哪里。你从你母亲那里得到它们，从产生你的卵细胞的细胞质中。母亲从哪儿弄到她的线粒体？从 她 的母亲，即，你的外祖母9。
如果你继续问这个问题，你可以通过你的家谱向前追溯，跟随你的母系祖先，跟踪你的线粒体DNA的传输路线。
核DNA是从所有祖先那里继承下来的。三代以上，一对祖先有了孩子，导致一个现在的人，其拥有来自曾祖父母一代的八个祖先的，祖父母一代的四个祖先的，和在父母一代的两个祖先的核DNA。
线粒体DNA是从单一谱系遗传的。三代以上，一对祖先有了孩子，导致一个现在的人，其拥有来自曾祖父母一代的八个祖先的，祖父母一代的四个祖先的，和在父母一代的两个祖先的核DNA。每一代人中只有一位女性是当代人的线粒体祖先：他的母亲（父母一代）、母亲的母亲（祖父母一代）和母亲的母亲的母亲（曾祖父母一代）。
_图像来源: "线粒体DNA vs. 核DNA," 由加州大学古生物学博物馆 (CC BY-SA 3.0)._
如上图所示，线粒体DNA的遗传模式与核DNA的遗传模式不同。一个人的核DNA是从许多不同的祖先继承的片段的"拼凑"，而一个人的线粒体DNA是通过女性祖先的单一、不间断的线性遗传的。

线粒体突变和人类疾病

线粒体DNA的突变可能导致人类遗传性疾病。例如，线粒体DNA中的大缺失会导致一种称为卡恩斯-赛雷综合征的疾病。这些缺失使线粒体不能进行提取能量的工作。卡恩斯-赛雷综合征可引起肌肉无力，包括那些控制眼睑和眼球运动，以及视网膜退化和心脏病发展等症状11,12。
线粒体突变引起的遗传性疾病不会从父亲传染给孩子，因为线粒体仅由母亲提供。事实上，这些疾病通过以下方式之一从母亲传给孩子13：
  • 由线粒体突变引起的疾病患者缺乏正常的线粒体（并且只有异常的，带有突变的线粒体）。在这种情况下，受影响的母亲总是会传给她的孩子携带带有突变的线粒体。
  • 当一个人既有正常和异常的线粒体时，后代可能带有线粒体疾病。在这种情况下，正常和带有突变的线粒体在减数分裂间可能随机进入卵子。获得较大比例的突变线粒体的后代可能患有严重疾病，而获得较少突变线粒体的儿童可能有轻度或无疾病13。
显示线粒体DNA突变引起的疾病的遗传模式的图表。
受影响的父亲和不受影响的母亲只生产不受影响的子女。
不受影响的父亲和受影响的母亲与均匀异常（携带突变）的线粒体只产生受影响的儿童（假设疾病的完全外显率）。
不受影响的父亲和含有异常（携带突变）以及正常线粒体的受影响的母亲可能产生一系列表型的后代，从未受影响到轻度影响到更严重的受影响。这些不同的表型反映了正常和异常线粒体的不同比例的继承。
图像修盖子 "线粒体," 由国家健康局(公有领域).

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