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主要内容

能量流动和初级生产率

了解初级生产力、营养水平之间能源传递的(低)效率,以及如何阅读生态金字塔。

要点:

  • 初级生产者 (通常是植物以及其他光合作用系统)是能量进入食物链的途径。
  • 生产力 是能量以生物量的形式进入一组有机体(如初级生产者)的比率。
  • 总生产力 是摄入能量的整体比率。净生产力 的数值要低一些,根据有机体在呼吸和新陈代谢中使用的能量进行调整。
  • 能量在营养级间的转换是低效的。最终只有 10% 的净生产力能够进入下一个营养级。
  • 生态金字塔 是能量流,生物量堆积和各个不同营养级的视觉呈现形式。

介绍

你是否想过如果地球上的植物(包括藻类和细菌等其他光合作用系统)消失了会发生什么?
我们美丽的星球看上去肯定会是贫瘠而且让人难过的。我们同时也会失去氧气的主要来源,而氧气是我们赖以呼吸和新陈代谢的重要物质。二氧化碳将无法再从空气中被净化,而它会吸收热量,地球也会因此加速变暖。而最大的问题可能是地球上几乎所有生物将失去食物,最终死亡。
为什么会这样呢?在几乎所有的生态系统中,光合作用系统是能量进入食物链(有机体以彼此为食物的网络关系)的唯一途径。如果将能进行光合作用的系统移除,能量流将被切断,而其他的有机体将无以为食。在这种情况下,能进行光合作用的系统就是能够接收光照的生态系统的基础。

生产者是能量的门户

植物,藻类和光和细菌的角色是生产者。生产者 是自养生物,或“自我喂养”的有机体,这意味着它们从二氧化碳中制造有机分子。光合自养生物如植物,利用光能将二氧化碳转化为糖分。这些能量储存在分子的化学键中,被植物用作燃料和生成组织的材料。
储存在有机分子中的能量可以在生态系统中传递给其他有机体。这主要是通过有机体食用植物(或是有机体食用之前吃过植物的其他有机体)来实现的。在这种情况下,一个生态系统的所有 消费者,或是异养生物(以外源有机物为食物的有机体),包含食草动物、食肉动物和分解者都依赖于生态系统的生产者来获取能量。
如果植物或是生态系统的其他生产者缺失了,那么能量将无法进入食物链,生态群落也会随即崩塌。这是因为能量是不可循环的:在经过整个生态系统的过程中,能量以热量的形式被消耗掉,而且需要不断被补充。
上图基于J.A.Nilsson的图片绘制1
由于生产者支持了生态系统中所有其他有机体,因此生产者的丰富度,生物量(净重),以及能量摄取比率是了解能量如何通过生态系统,以及生态系统能维持多少种类和数量的有机体的重点。

初级生产力

在生态学中,生产力 是指能量以生物量的形式进入有机体的比率。 生物量 是指在一组生物体体内所储存的物质总量。 生产力可以由营养级或是生物群体定义,计算单位为能量或是生物量。生产力有两种基本类型:总值和净值。
为了说明二者的区别,让我们先来讨论一下初级生产力(即生态系统中初级生产者的生产力)。
  • 总初级生产力 或称GPP(gross primary productivity)是指糖分子在光合作用中摄取太阳能的比率(单位时间内在单位面积上的能量摄取)。植物等生产者将部分能量用于新陈代谢或细胞呼吸,也有些用于生长(生成组织)。
  • 净初级生产力或称NPP(net primary productivity),是总初级生产力减去代谢和维持生命造成的能量损失利率得出的结果。 换言之,它是指植物或其他初级生产者将能量以生物量的形式储存并提供给生态系统中的消费者的比率。
到达地球表面的太阳能中,大约有 1.3 - 1.6% 会被植物摄取并转换,它们将四分之一的能量用于新陈代新和维持生命。因此,到达地球表面的太阳能中约有 1% (每单位时间单位面积内)最终成为净初级生产力。
各生态系统的净初级生产力并不相同,许多因素均会对其产生影响。 这其中包括太阳能的输入、温度和湿度水平、二氧化碳水平、养分供应和所在区域的影响(如该地区放牧食草动物)2。 这些因素影响到进行光合作用的植物数量及它们能摄取到的光能,以及它们如何高效地发挥作用。
在陆地生态系统中,初级生产力的范围从高产量的热带雨林和盐沼的约 2,000 g/m2/yr 到部分沙漠的低于 100 g/m2/yr。你可以从下面的动态地图中看到短时间内净初级生产力是如何变化的。下图显示了全球范围内陆地生态系统中净初级生产力在每年中的季节性变化。
动图出处:"Net primary productivity," by NASA, public domain.

能量如何在营养级之间移动?

当生物体内的有机分子被另一个生物食用时,能量从一个营养级传递到下一个营养级。但是,营养级之间的能量转移通常效率不高。
到底有多低效呢?平均而言,在一个营养级(例如初级生产者)中储存的生物量只有大约 10% 能够被下一个营养级(例如初级消费者)作为生物量储存起来。换句话说,从一个营养级进入下一个营养级,净生产力通常下降了10倍。
举例来说,在佛罗里达银泉的一个水生生态系统中,营养级的净生产力(能量作为生物量储存的比率)为3
  • 初级生产者如植物和藻类: 7618 kcal/m2/yr
  • 初级消费者如蜗牛和昆虫幼虫: 1103 kcal/m2/yr
  • 次级消费者如鱼类和大型昆虫: 111 kcal/m2/yr
  • 三级消费者如大型鱼类和蛇: 5 kcal/m2/yr
不同营养级之间的转换效率有所不同,而且并非精确的 10% ,但是通过一些计算我们可以看到数值在相近范围之内。举例来说,初级生产者和初级消费者之间的转换效率为:
转换效率= 1103千卡/米2/年7618千卡/米2/年×100
转换效率=14.5%
银泉的生产者(植物)和消费者(鱼类)。图片出处:"Glass Bottom Boat ride, Silver Springs Florida," by Katie Yaeger Rotramel, CC BY-NC-SA 2.0.
为什么能量的转换效率不高?有如下几个原因。其一是因为并非所有处于低营养级的有机体都会被高营养级的有机体吃掉。其次,即便是有机体身体中的分子被食肉动物吃掉也不代表就一定被消化,有一些会在食肉动物的粪便中流失。死亡的有机体和粪便会变成分解者的大餐。最后,那些明确被食肉动物吸收的携带能量的分子,部分会用于细胞呼吸(而非作为生物量被储存)4,5
如果你想要获取这些概念背后的一些确凿数据,点击弹窗了解银泉生态系统中能量的确切走向:

生态金字塔

我们可以通过数字和计算来了解能量在生态系统中是如何流动的。但如果能有一个图表包含了这些信息并通过简单易懂的方式展现出来那就太好了。
生态金字塔 就是这种生动易懂的图表对比了生态系统中的营养级和一些相关内容(如能量流、生物量或有机体的数目)。让我们来看看三种类型的金字塔,以及它们是如何反映了生态系统的结构和功能的。

能量金字塔

能量金字塔 代表了通过营养级的能量流。举例来说,下图中的金字塔显示了银泉生态系统中每个营养级的总生产力。能量金字塔通常展示通过营养级的能量流的 比例 ,而非能量储存的绝对数量。它可以使用能量单位,如 kcal/m2/yr,或生物量单位,如g/m2/yr
图片修改自"Energy flow: Figure 3," by OpenStax College, Biology CC BY 4.0.
能量金字塔通常是正立的,也就是说营养级逐层变窄(除非有别处的有机体进入生态系统)。这种模式反映了 热力学定律,它告诉我们能量无法凭空创造出来,只能在转换过程中变为无用(热量)的形式。

生物量金字塔

另一个将生态系统结构可视化的方法是 生物量金字塔。这类金字塔代表了不同营养级内活组织储存的能量数量。(与能量金字塔不同,生物量金字塔显示了每个营养级含有的生物量的数量,而非增加的比例。)
下图左侧是银泉生态系统的生物量金字塔。与许多生物量金字塔一样,这个金字塔是正立的。但是右侧的生物量金字塔——英吉利海峡的海洋生态系统则是倒立的。
图片修改自"Energy flow: Figure 3," by OpenStax College, Biology CC BY 4.0.
倒金字塔的存在是合理的,因为浮游植物的的转换率很高。它们能够迅速被初级消费者(浮游动物)吃掉,因此它们的生物量在单位时间内的任意一点都是非常少的。尽管如此,它们的繁殖速度如此之快,以至于尽管它们的稳态生物量很低,但初级生产力很高,可以支持数量庞大的浮游动物。

数字金字塔

数字金字塔 展示了每个营养级的独立有机体数量。基于生态系统,它可以是正立的,倒立的,或不规则块状的。
如下图所示,在夏天的草原,金字塔底部是大量的植物,在更高的营养级则是数量下降的有机体。然而,在温带森林的夏天,金字塔底部只有少量植物(多为树木),取而代之的是大量的初级消费者(主要为昆虫)。这是因为每棵树体积庞大,尽管它们数量不多但依然可以支持其他的营养级。
图片修改自"Energy flow: Figure 3," by OpenStax College, Biology CC BY 4.0.

总结

初级生产者 通常是植物或者其他可以进行光合作用的系统,它们是能量进入食物链的途径。
生产力 是能量以生物量的形式进入一组有机体(如原始生产者)的比率。总生产力 是摄入能量的整体比率。净生产力 的数值要低一些,根据有机体在呼吸和新陈代谢中使用的能量进行调整,它反映的是作为生物量存储的能量的数量。
能量在营养级间的转换是低效的。最终只有 10% 的净生产力能够进入下一个营养级。 生态金字塔 是对能量流、生物量积累和不同营养级的个体数量的可视化呈现。

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