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主要内容

生命史策略

生物如何分配能量来最大化他们留下的后代数量。

总结

  • 物种的生活史是物种成员的典型生存和繁殖模式(本质上就是其生命周期)。
  • 生活史模式通过自然选择演变,它们代表着生长、生存和生殖之间的“最优化”权衡。
  • 一种权衡存在于后代数量和给每一个后代的能量(包括物质资源和亲代照顾量)之间。
  • 另一种权衡是第一次生育的时间。早期生育降低了没有后代便死亡的机率,而较晚生育可能使生物体拥有更多或更健康的子孙或者提供更好的照料。
  • 一些物种的成员只生殖一次(终生一胎/一次繁殖生物),而其他物种的成员可以生殖多次(反复繁殖生物)。

什么是“生活史”?

你的 生活史是什么样的?在生态学中,这个问题不指你经历过的众多挑战和成功,也不指一路上你建立的友谊。(也不指那些不好的事!)
相反,当我们讨论生态学中的生活史时,我们考虑一个种群或物种的基本人口统计学特征——那些会在寿命表中出现的事。这包括生物体第一次生育的时间、每轮生育产生的后代数、以及生育发生的次数。对于人类,其生活史涉及较晚开始繁殖、少数后代、以及能繁殖多次。
我们将一个物种的生活史定义为其生命周期,特别是那些与生存和繁殖相关的生命周期特征1。生活史由自然选择影响,它反映一个物种的成员如何在生长、生存、和生殖之间分配有限的资源。

生活史策略和自然选择

所有生物都需要能量和营养去生长、维护身体、和生殖。在大自然中,这些资源的供应有限,且生物经常要通过竞争得到它们(例:对于植物的阳光和矿物质,或对于动物的食物)。因此,每个生物体会有有限的资源在例如生长、维护身体和生殖的活动之间分配。
在这种情况下,生物体将它的有限资源“合理”分配意味着什么?从进化的角度讲,这代表着资源通过一种最大化适合度——或生物体留下的后代数量——的方式被分配到可能的活动(生长、保养、生殖)中。拥有能导致更有效的资源分配的可遗传性状的生物可以比没有这些性状的生物产生更多的后代。因此,这些性状的频率会因为自然选择在世代间增加2,3
经过很长一段时间,这个过程将产生具有生活史策略——即一组生活史性状(后代数量、繁殖时间、亲代照顾量等)——、能很好适应其角色和环境的物种。最优化的生活史策略对每个物种可能是不同的,取决于其性状、环境、和其他限制2
在这篇文章中,我们将分析生活史策略中的一些权衡,并看到使用不同类型策略的植物和动物的例子。

亲代照顾与生育力

生活史策略中的一个主要权衡是在后代的数量和父母对后代个体的投资之间。 本质上,这是一个“数量和质量”问题:一个生物体可以拥有许多后代,每个对应相对较小的能量投资;或者较少后代,每个都对应相对较大的能量投资。
更正式地说,我们可以说生育力往往与在每个后代所投资的能量成反比。生育力表示生物体的繁殖能力(其能产生的后代个数)。一个生物体的生育力越高,其在每个后代投资的能量,无论是直接资源——如存入卵或种子中的营养——还是亲代照料,就很可能越少。
  • 生产大量后代的生物倾向于对每个后代进行相对较小的能量投资,通常不提供很多亲代照料。后代需要“靠自己”。而这样的目的是产生足够多的后代使得 一些 可以生存下来(尽管每个后代的生存可能性很低)。
  • 产生较少后代的生物通常对每个后代进行大量能量投资,且常常提供很多亲代照料。这些生物实际上是“将蛋放到一个篮子”(有时真的是这样!)并且对每个后代的生存进行大量投资。
对于生物学中的众多情况,这些都是一般趋势,不是普遍规则。重点在于,当生物有很多后代时,他们不能在每个后代中都投资很多能量。当他们有较少后代时,他们能够(而且必须)投资更多的能量来确保这些后代的生存。

示例:许多后代,低能量投资/亲代照料

一个典型的海蜗牛(蛾螺)一次能产下数百个卵。这些卵可以孵化产出从一开始就很自给自足的小蜗牛。实际上,从前10% 的卵中孵出的小蜗牛会津津有味地吃掉它们较晚孵出的兄弟姐妹当做早餐4
图片修改自 "卵鞘-常见蛾螺," 由 Sarah Smith, CC BY-SA 2.0.
撇开同类相食,这个例子很好地说明了一种常见的父母投资策略。海蜗牛和其他许多海洋无脊椎动物对其后代提供了微乎其微(如果有的话)的照料。相反,它们利用大部分的能量预算去产生 很多 后代,且每个后代体型相对较小。在后代数量上,海蜗牛甚至不是很令人印象深刻的——雌性海胆在一次产卵中可以释放100,000,000个卵5
在拥有这种策略的物种中,后代往往在早期便可自给自足。不过,由于没有大量的能量投资到每个后代,它们往往很小,且携带较少能量来到世界。这使后代容易被捕食。因此,它们中的很多或大部分都不会生存下来——实际上,它们数量之众多确保了种群的生存。

示例:较少后代,高能量投资/亲代照料

大熊猫则使用相反的策略。雌性大熊猫每次繁殖只产一只幼崽,且幼崽远不能独立生存6。下图中的粉色生物并不是一只老鼠或者一只猫...那其实是一只新生的熊猫!
图片来源: "新生熊猫幼崽-成都熊猫基地," 由 Buster&Bubby, CC BY-NC 2.0
像熊猫这种每次繁殖只产生少数后代的动物往往提供全面的亲代照料。它们可能生产更大、能量上更“昂贵”的后代。上面的新生熊猫可能看起来很小,但与刚孵出来的海蜗牛相比,它是巨大的!具有这种高投资策略的物种使用它们大部分的能量预算来照顾它们的后代,有时以牺牲自己的健康为代价。
这种策略在哺乳动物中常见,包括人类、袋鼠、和熊猫。这些物种的幼崽在出生时相对无助,需要在能自给自足前发育相当久。
图片修改自 "大熊猫," 由 Shealah Craighead (公有领域).

植物中的生育力与能量投资权衡

在动物中看到的大致模式对植物同样适用。当然,植物不会以动物的方式提供亲代照料。然而,它们也可以选则是产生大量的能量上“低廉”的种子还是少量能量上“昂贵”的种子。
例如,像椰子树和栗树这样低生育力的植物会产生少量富含能量的种子,每个种子都很有可能发芽形成新的生物体。像兰花这种高生育力的植物会采用另一种方法:它们通常产生很多能量贫乏的小种子,每个种子的生存几率相对较低。

第一次生育的时间(早和晚)

物种何时开始生育即是生活史的另一重要部分,也是另一处我们可以看到权衡和物种间大量差异的地方。一些植物和动物很早就开始生育,而其他则相比延迟较久。这些策略的利弊是什么?
开始生殖 较早 的生物体减少了没有后代的风险,但这可能是以牺牲它们的生长或健康为代价的。例如,像泥鳅这样的小鱼在生命早期就用它们的能量进行繁殖,但由于它们把全部能量都投入繁殖,它们无法达到能够抵御掠食者的大小。(你很难想象一个吓人的泥鳅!)
开始生殖 较晚 的生物体通常有较高的生育力或能更好地提供亲代照料。另一方面,他们有较大的风险生存不到生育年龄。例如,较大的鱼,如蓝腮太阳鱼或鲨鱼,将它们的能量用来增长到更能保护自己的大小。相应地,它们延迟了生殖时间,所以它们更可能在生育前(或达到最大的生育能力前)死亡。
一般来说,物种第一次生育的年龄与其寿命相关7。短寿命物种往往更早开始繁殖,而长寿物种更有可能延迟繁殖。这很好地提醒我们,生活史策略是“留下尽可能多的后代”这个问题的一个综合性"解决方案",其中任何一个部分(例如第一次生育的年龄)只有在同时考虑其他部分(例如寿命)时才有意义。

单次和多次繁殖

生活史的另一个重要特征涉及生物在其生命寿命期间生殖的次数。对于某些物种,生殖是一次性的、倾尽所有的活动,且生物不会在这一事件之后生存太久。在其他物种中,生物体的一生中会有数次甚至很多次繁殖机会。
应用一些生态学词汇,我们可以把物种分为两类:
  • 只能生殖一次的生物(一次繁殖,semelparity)
  • 一生可以生殖多次的生物(反复繁殖,iteroparity)

一次繁殖生物

对于一次繁殖生物,其物种成员一生只能生殖一次,然后便死亡。使用这种模式的物种在一次生殖活动中使用了绝大部分能量预算,牺牲了他们的健康以至于不能生存。
一次繁殖生物的例子有竹子,其开花一次后死亡,以及奇努克鲑鱼,其利用大部分能量储备从海洋迁移到淡水筑巢区,在那里繁殖然后死亡。
图片来源: "生活史与自然选择:图1," 由 OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. 由 Roger Tabor, USFWS 修改.

反复繁殖生物

对于反复繁殖生物,其物种个体在一生中可以反复生殖。根据生物体的繁殖周期,反复繁殖性可采取不同形式。反复繁殖的物种不会将其所有资源投入单个生殖活动,因为生存下去可以生殖更多次在适应性上更有优势(拥有更多后代的机会)。
有些动物每年只能交配一次,但可以经历多个交配季节。一个例子是叉角羚羊,其有季节性的发情期。发情是一种荷尔蒙引起的生理条件,为身体的成功交配做准备。具有发情期的物种的雌性只在发情期交配。
图片来源: "生活史与自然选择:图1," 由 OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. 由 Mark Gocke, USDA 修改.
在灵长类动物,包括人类和黑猩猩中,可以观察到不同的模式。它们可以在具有繁殖能力的时期内随时交配。然而,雌性的月经周期使得只有在每月排卵期间的几天才可能怀孕。
图片来源: "生活史与自然选择:图1," 由 OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. 由“Shiny Things”/Flickr 修改.

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