主要内容
种群控制
哪些因素限制了人口规模？
要点
- 在自然界中，种群规模和增长受到很多因素的限制。有些因素是和种群密度相关的，另一些是种群密度不相关的。
- 种群密度相关（Density-dependent） 限制因素会使得种群的 个体平均的（per capita） 增长率随着种群密度的增长而变化，一般随之降低。例如种群成员之间对有限食物的争夺。
- 种群密度无关（Density-independent） 因素则以一种与种群密度无关的方式影响 个体平均的 增长率。比如森林大火之类的自然灾害。
- 各种限制因素能够以复杂的方式相互影响，产生多种多样的种群增长模式。有些种群会出现 周期性波动，这时种群规模以可预知的方式循环变化。
介绍
地球上的所有种群都受到一些增长上的限制。即使是兔子种群（它们繁衍得像兔子一样快！）也不会无限地增长下去。至于人类，虽然因为当前拥有的财富而抱有无穷增长下去的想法，但我们也终将达到环境所允许的人口上限。
环境限制因素究竟有哪些呢？宽泛地说，这些制约种群增长的因素可以分为两大类：种群密度相关因素和种群密度无关因素。
种群密度相关限制因素
让我们从一个例子开始。假设有一个生物种群，比如一群鹿，和固定数量的食物。在种群很小的时候，这些有限的食物足以供给所有个体。但是当种群规模增长到足够大的时候，有限的食物可能就不够用了，这就导致鹿之间的竞争。因为竞争的存在，有些鹿可能就会饿死或者无法繁衍后代，导致 个体平均的 增长率下降，并造成种群规模进入平台期或者衰退期。
在这种情况下，对食物的争夺就是一种种群密度相关的限制因素。一般地，我们把 种群密度相关 限制因素定义为，对种群 个体平均的 增长率的影响会随着当前种群密度的变化而变化的因素。大部分种群密度相关的因素都让 个体平均的 增长率随着种群规模的上升而下降。这是限制种群增长的负反馈的一个例子。
种群密度相关的限制因素能导致 自我抑制性增长，这时种群规模接近并维持在一个称为 承载能力 的由环境决定的最大值上。有时这是一个平缓的过程，但有些情况下，种群也可以先超出承载能力，然后由于种群密度相关因素再降低。
种群密度相关的限制因素往往是 生物性的 ——和活着的生物有关——这和来自环境的物理特性不同。常见的物种密度相关限制因素有：
- 种群内部竞争。 当种群密度高的时候，有更多的个体试图去获取同样多的资源。这就导致对食物、水、庇护所、同伴、光和其它生存繁衍所必需的资源的争夺。start superscript, 1, end superscript
- 捕猎行为。 高密度的种群可能会吸引那些对稀疏的种群不感兴趣的捕食者。当这些捕食者从种群中猎食的时候，会降低猎物的数量而可能增加它们自己的数量。这能产生有趣的循环性模式，正如我们将在下文中看到的那样。
- 疾病和寄生虫。 当更多个体在同一个地方生活的时候，疾病更容易爆发并导致死亡。寄生虫也更容易在这种条件下传播。
- 废物的积累。 较高的种群密度可以导致有害废弃物的积累，使得个体死亡或者破坏繁衍，导致种群增长减缓。
种群密度相关的限制也可以表现为构成种群的生物体的行为或社会性变化。比如，名为旅鼠的啮齿类动物在种群密度过高的时候会成群地迁徙，去寻找一个新的不那么拥挤的栖息地。start superscript, 2, comma, 3, comma, 4, end superscript 这个过程被公众文化错误地解读为一种集体自杀，因为旅鼠有时会在尝试涉水时死亡。
种群密度无关的限制因素
第二类限制因素是 种群密度无关 限制因素。这些因素对 个体平均的 增长率的影响与种群密度无关。
比如，让我们来考察发生在生活着鹿群的森林里的一场山火。不管种群规模如何，大火都会烧死火场中所有的鹿。一只鹿死亡的概率和周围有多少头鹿无关。种群密度无关的限制因素往往以自然灾害、极端天气以及污染的形式出现。
与种群密度相关限制因素不同的是，只靠种群密度无关限制因素无法让种群保持在一个稳定的规模上。原因在于它们的影响力与种群规模无关，所以当种群规模过大的时候他们不会进行“修正”。正相反，它们会造成种群规模发生不定而突然的变动。小的种群有被偶发的种族密度无关事件灭绝的危险。start superscript, 5, end superscript
种群的波动
在真实世界中，多个种族密度相关限制因素和种族密度无关限制因素能够——而且往往会——相互影响，产生我们在种群中观察到的变化形式。例如，可能一个种群在一段时间内被密度相关因素保持在接近承载能力的水平，然后因为经历风暴或火灾之类的密度无关事件而数量骤降。
然而，即使没有灾难发生，种群也并不总是稳定在承载能力附近。事实上，种群密度可能会以多种不同的模式发生波动，或者变化。有些会遭受数量上的不规则的暴涨暴跌。例如，当大量涌入的磷导致种群出现不可持续的增长时，藻类可能会爆发性生长。start superscript, 6, end superscript 其它种群也有规律性的爆发和衰退周期。我们来更细致地考察一下这些周期。
种群周期
有些种群会经历规模上的周期性浮动。周期性浮动 是指随着时间重复出现的种群规模的上升和下降。如果我们用图像来表示一个周期性浮动的种群规模随时间变化的情况，应该看起来和下面的波形差不多——虽然可能没有这么整齐！
这种浮动是如何形成的？在很多情况下，浮动是由至少两种不同物种的种群之间的相互影响产生的。例如，已经发现捕食、寄生虫感染以及食物来源的波动都会导致种群的波动。start superscript, 7, end superscript 但是，这些种群密度相关的因素并不 总是 会产生波动。正相反，波动只会在合适的条件下出现，只有当种群间以特定的方式互相影响的时候才行。
样例分析：旅鼠
作为一个例子，我们来看看格林兰岛发现的一个旅鼠种群。start superscript, 7, comma, 8, comma, 9, end superscript 在很多年里，这个种群的规模出现了周期性的波动，周期——也就是一个完整循环的长度——大约是四年。生态学家发现这个周期可以被旅鼠与四种捕食者之间的相互影响所解释，这些捕食者分别是猫头鹰，狐狸，贼鸥——一种鸟类——和白鼬。猫头鹰、狐狸和贼鸥是机会性的捕食者，它们有多种食物来源，倾向于只在有充足的旅鼠的时候才吃它们。start superscript, 7, comma, 8, end superscript 白鼬则相反，几乎只吃旅鼠。
那么，为什么会出现循环？让我们从旅鼠处在循环的低点时开始。因为种群密度低，猫头鹰、贼鸥和狐狸不会太关注旅鼠，于是种群能够快速地增长。随着旅鼠种群的增长，白鼬种群也会增长，但是带有一定的延迟。这是由于白鼬一年才能繁衍一次，不像旅鼠，几乎能不间断地繁殖，所以只有当作为食物来源的旅鼠很充足，并且持续一段时间 之后，白鼬才能留下大量的后代。start superscript, 9, end superscript
随着旅鼠密度的上升，猫头鹰、狐狸和贼鸥被吸引过来，和旅鼠稀少时相比，开始更频繁地捕食旅鼠。这对旅鼠的增长起到了种群密度相关的限制作用，也使得旅鼠的数量不会超过白鼬。start superscript, 7, comma, 8, end superscript 白鼬种群也随着增长，增长到会猎杀很多旅鼠的程度，只有少数旅鼠能继续繁衍，导致旅鼠种群暴跌。随着食物供给的大大减少，一年的延迟之后，白鼬种群跟着出现暴跌。然后循环再次开始。
下图展示了这种普遍的相互影响的模式。图中可以看到，以旅鼠为代表的猎物种群会先下降，接着以白鼬为代表的捕食者种群也随之变化。
除了捕食者-猎物的互相影响之外，还有别的因素会导致这种模式吗？有可能，但是，仅仅基于野外收集的捕猎和繁衍数据，生态学家们已经能够在计算机模型中重现这种浮动模式，这就支持了捕食是一种驱动因素的观点。start superscript, 9, end superscript
有一个令人难过的事实：有些旅鼠种群已经不再浮动了。start superscript, 10, end superscript 它们在1998年达到了一个超出正常循环的峰值之后，再也没能从随之而来的暴跌中恢复。生态学家们认为这可能是异常温暖的冬天和北极地区降雪的变化导致的，这些变化可能导致积雪变少，而旅鼠在哺育幼崽时需要积雪的保护。结果就导致捕食旅鼠的物种们在旅鼠种群暴跌之后面临区域性的灭绝。start superscript, 10, comma, 11, end superscript
样例分析：猞猁和野兔
捕食者-猎物互相影响的另一个为人熟知的例子是关于作为捕食者的加拿大猞猁和作为猎物的白靴兔的。它们的种群规模也显示出存在着周期性的同步变化，兔子数量的减少预示着猞猁数量的减少。这是你最可能在课本里看到的一个例子。起初，科学家以为猞猁的捕食行为是导致兔子种群下降的关键因素。现在我们知道其他因素很可能也与之相关，比如兔子能不能找到食物。start superscript, 7, comma, 11, end superscript 不管怎样，这是种群密度相关因素引起种群周期性变化的另一个例子。