主要内容
ATP和偶联反应
ATP结构，ATP水解至ADP，和反应组合。
介绍
一个细胞可以被认为是一个繁华的小镇。载体蛋白运输物质进出细胞，运动蛋白沿着微管的轨道运送货物，而代谢酶忙碌地分解并建造大分子。
即使它们单独不是能量有利的，只要有可以为他们提供动力的能量，这些过程也将继续愉快地进行下去（就像一个小镇上的生意一样，只要有钱流入，就会继续做下去）。然而，如果能量耗尽，反应就会逐渐停止，细胞也就会开始死亡。
能量不利的反应是由相连的能量有利的反应释放能量来“支付”它的开支 。通常，“支付” 反应涉及一个特定的小分子：三磷酸腺苷 (ATP)。
ATP结构和水解
三磷酸腺苷 ，或者说 ATP ，是一个相对简单的小分子。它可以被认为是细胞的主要 能源货币 ，就像钱是人类社会的主要经济货币一样。ATP 水解（分解）释放出的能量被用来为许多需要能量的细胞反应提供动力。
从结构上讲，ATP是一个带有一串三个磷酸盐基团的RNA核苷酸（nucleotide）。在分子的中心是一个五碳糖，核糖；它连接着氨基腺嘌呤和那一串三个磷酸基团。
这三个磷酸盐基团按距离核糖从近到远的顺序被标记为α、β和γ。 ATP 因为磷酸盐尾巴上三个相邻的负电荷而不稳定，从而“非常想”互相离得更远些。磷酸基团之间的键被称为 磷酸酐 键，你可能会听到它们被称为 “高能”键。
ATP的水解
为什么磷酸酐键被认为具有很高的能量？这句话的意思其实就是当其中一个键在 水解 (由水介导的分解) 反应中断开时会释放出相当大的能量。ATP 在以下反应中被水解为 ADP：
注：
与大多数化学反应一样，ATP 与 ADP 的水解是可逆的。反向反应（也就是从 ADP 和
你可以认为 ATP 和 ADP 有点像充电和未充电的充电电池形式（如上所示）。ATP就像带电的电池一样具有能量，可以用来为细胞反应提供动力。一旦能量用完，就必须先给没电的电池（ADP）充电，然后才能再次用它作为电源。ATP 再生反应正好与水解反应相反：
我们已经提到过，在 ATP 水解过程中会释放一大堆自由能，但我们说的到底是多少？在标准条件下（所有分子
反应耦合
ATP 水解释放的能量如何为细胞中的其他反应提供动力？在大多数情况下, 细胞使用一种叫做 反应耦合 的策略。在这种策略中，能量上有利的反应（如 ATP 水解）与能量上不利的（吸能的）反应直接连接起来。这种联系经常通过一个 共享中间体 来形成，这意味着一个反应的产物被 第二个反应“捡起来”并用作反应物。
当两个反应耦合在一起时，它们可以被组合在一起得到一个整体的反应，那么这个总反应 ΔG 将是单个反应的 ΔG 值的总和。只要整体的 ΔG 是负值，这两个反应都可以发生。如果与一个非常放热的反应（如 ATP 水解）配对起来，即使是一个非常吸能的反应也可能发生。例如，我们可以像下图一样将一对由共享中间体 B 耦合的概括的反应加起来
你可能会注意到中间体 B 并没有出现在整体的耦合反应中。这是因为它同时是一个产物和一个反应物，所以在反应加和的时候两个 B 相互抵消了。
反应耦合中的 ATP
当反应耦合涉及 ATP 时，共享的中间体通常是一个磷酸化的分子（被ATP 上的一个磷酸盐基团附着的分子）。让我们来看看从葡萄糖和果糖形成蔗糖（白砂糖）的过程
案例研究：一起来做蔗糖吧！
蔗糖的形成需要能量的输入：它的 ΔG 大约是
ATP 水解中释放的能量是如何导入蔗糖分子的生产的？事实证明，这里其实发生了两个反应，而不仅仅是一个大反应，并且第一反应的产物作为第二反应物的反应物。
- 在第一个反应中，一个磷酸盐基团从 ATP 转移到葡萄糖，形成磷酸化葡萄糖中间体（葡萄糖-P）。这是一个能量上有利（能量释放）的反应，因为 ATP 是如此不稳定，也就是说它真的“希望”失去它的磷酸盐基团。
- 在第二个反应中, 葡萄糖-P中间体与果糖反应形成蔗糖。因为葡萄糖-P相对不稳定 (由于它附有的磷酸盐基团)，这个反应也释放能量并且是自发的。
这个例子展示了涉及ATP的耦合反应如何通过磷酸化进行工作，将反应分解为通过一个磷酸化（带有磷酸盐基团的）中间体连接的两个能量有利的步骤。这一策略在细胞的许多代谢路径中使用，提供了一种利用ATP转换成ADP释放的能量来推动其他反应的方式。
细胞中反应耦合的不同类型
上面的例子说明了 ATP 水解如何与生物合成反应耦合的。然而，ATP 水解也可以与其他类型的细胞反应相耦合，比如将其他分子输送进入或离开细胞的蛋白质的形状变化。
案例研究：钠钾泵
在这个过程中，ATP把它的一个磷酸基团转移到泵蛋白上，产生ADP和一个磷酸化的泵作为“中间体”。磷酸化的泵以泵的原始构象（面向细胞内部）存在是不稳定的，所以它通过改变形状来变得更加稳定，从而向细胞外部打开，并向外部释放钠离子。当细胞外的钾离子结合到磷酸化的泵上时，它们会触发移除磷酸基团，让这个蛋白朝外的构型不再稳定。为了变得更加稳定，蛋白质接下来会变回原来的形状，在细胞内释放钾离子。
虽然这个例子涉及化学梯度和蛋白质转运体，但其基本原理与上面的蔗糖例子相似。通过形成一个不稳定的、磷酸化的中间体，ATP 水解和一个需要做功 (能量上不利) 的过程耦合，让这一过程通过一系列能量有利的步骤来发生。