核酸

核酸，特别是DNA，是维持生命延续的关键大分子。DNA承载着从父母传给孩子的遗传信息，提供了如何（以及何时）制造蛋白质的指令，这些蛋白质是构建和维持细胞、组织和有机体功能所必需的。

DNA是如何携带这些信息的，以及它如何在细胞和有机体中产生作用的行为，是复杂的，迷人的，而且相当令人兴奋的，我们将在分子生物学一节中更详细地探讨它。在这里，我们将从大分子的角度快速地看一下核酸。

核酸是由核苷酸单元构成的大分子，有两种自然形成的变体：脱氧核糖核酸 (DNA)和核糖核酸 (RNA)。 DNA是在生物体中发现的遗传物质，从单细胞细菌，到你我这样的多细胞哺乳动物中都有发现。一些病毒使用RNA，而不是DNA，作为它们的遗传物质，但在学术上不被认为是活着的（因为没有宿主的帮助它们无法繁殖）。

在真核生物中，如植物和动物，DNA存在于细胞核中，细胞核是细胞中一个特殊的、膜约束的穹状弯曲的结构，且DNA也存在于某些其他类型的 细胞器 中 （例如线粒体和植物的叶绿体）。在原核生物中，如细菌，DNA并不被包裹在膜内，尽管它位于一个特殊的细胞区域，称为 类核。

在真核生物中，DNA通常分裂成许多非常长的线性片段，称为染色体，而在原核生物中，如细菌，染色体要小得多，通常是圆形的。染色体可能包含成千上万的 基因，每一个基因都提供了如何制造细胞所需的特定产品的指令。

许多基因编码蛋白质产品，这意味着它们指定了用来构建特定蛋白质的氨基酸序列。然而，在将这些信息用于蛋白质合成之前，必须先制造该基因的RNA副本（转录本）。 这种RNA被称之为 信使RNA（mRNA），因为它是DNA和核糖体之间的信使，分子机器读取mRNA序列并利用它们来构建蛋白质。这种从DNA到RNA再到蛋白质的过程叫做分子生物学中的 “中心法则”。

重要的是，并非所有的基因都编码蛋白质产品。例如，一些基因指定核糖体RNA (rRNA)，作为核糖体的结构组成部分，或转移RNA (tRNA)，即将氨基酸带到核糖体进行蛋白质合成的三叶草状RNA分子。还有其他RNA分子，如微小的微小核糖核酸 (miRNA)，作为其他基因的调控者，新型的非蛋白编码RNA一直在被发现。

DNA和RNA是聚合物（就DNA而言，通常是非常长的聚合物），由称为 核苷酸的单体组成。当这些单体结合时，得到的链称为 多核苷酸 (poly= "许多")。

每个核苷酸由三部分组成:一个含氮环结构称为氮基，一个五碳糖，和至少一个磷酸基。糖分子在核苷酸中处于中心位置，碱基与一个碳相连，磷酸基（或多个基团）与另一个相连。让我们依次看看核苷酸的每个部分。

核苷酸的含氮碱基是由含氮环结构组成的有机（碳基）分子。

DNA中的每个核苷酸都含有四种可能的含氮碱基之一：腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)。腺嘌呤和鸟嘌呤是 嘌呤，这意味着它们的结构包含两个融合的碳氮环。相比之下，胞嘧啶和胸腺嘧啶是 嘧啶，并且只有一个碳氮环。RNA核苷酸也可能含有腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶碱基，但它们不是胸腺嘧啶，而是另一种嘧啶碱基，称为尿嘧啶(U)。如图所示，每个碱基都有一个独特的结构，环结构上有一组自己的功能团。

在分子生物学简写中，含氮碱基通常仅用一个字母符号来表示，即A、T、G、C和U。DNA包含A、T、G和C，而RNA包含A、U、G和C（也就是说，U被换成了T）。

除了碱基略有不同，DNA和RNA核苷酸中的糖也略有不同。DNA中的五碳糖称为脱氧核糖，而RNA中的糖称为核糖。这两个碳在结构上非常相似，只有一点不同：核糖的第二个碳带有羟基，而脱氧核糖的等价碳则有一个氢。核苷酸糖分子的碳原子编号为1'、2'、3'、4'和5'(1'读作"一号")，如图所示。在核苷酸中，糖占据中心位置，碱基与它的1个碳相连，磷酸基（或多个基团）与它的5个碳相连。

核苷酸可以有一个磷酸基，或者一个由三个磷酸基组成的链，连接在糖的5号碳上。有些化学来源只在单磷酸酯的情况下使用核苷酸一词，但在分子生物学中，更广泛的定义是被普遍接受的。${}^1$‍

在细胞中，一个即将被添加到多核苷酸链末端的核苷酸将带有一系列的三个磷酸基。当核苷酸加入正在生长的DNA或RNA链时，它失去两个磷酸基。所以，在DNA或RNA链中，每个核苷酸只有一个磷酸基。

核苷酸结构的一个结果是，一个多核苷酸链具有方向性，也就是说，它有两个彼此不同的末端。在链的5号端，或始端处，链中第一个核苷酸的5个磷酸基伸出来。在另一端，称为3号端，链上最后一个核苷酸的3个羟基暴露出来。DNA序列通常写在5'到3'的方向，这意味着在5'端核苷酸在前面，在3'端核苷酸在后面。

当新的核苷酸被添加到一条DNA或RNA链上时，该链在其3‘端生长，进入的核苷酸的5个磷酸与链的3’端羟基相连。这就形成了一个链，每个糖通过一组称为磷酸二酯键的键与相邻的糖相连。

脱氧核糖核酸，或DNA，通常在双螺旋结构中发现，其中两个匹配（互补）链粘在一起，如图左所示。糖和磷酸盐位于螺旋的外面，形成DNA的主干;这部分分子有时被称为糖-磷酸主链。含氮的碱基成对地延伸到内部，就像楼梯的台阶；一对中的碱基通过氢键相互结合。

螺旋线的两条线向相反的方向运行，这意味着一条链的5端与匹配链的3端配对。(这被称为反平行方向，对DNA的复制很重要。)

那么，任何两个碱基能决定结合在一起并形成双螺旋结构中的一对吗？答案肯定是否定的。由于碱基的大小和官能团，碱基配对具有高度的特异性：A只能与T配对，G只能与C配对，如下图所示。这意味着DNA双螺旋结构的两条链之间有着非常可预测的关系。

例如，如果你知道一条链的序列是5‘-AATTGGCC-3’，那么互补链的序列一定是3‘- TTAACCGG-5’。这允许每个碱基与其搭档进行匹配。

当两个DNA序列以这种方式匹配时，它们可以以一种反平行的方式粘在一起，形成一个螺旋，它们被称为 互补的。

核糖核酸（RNA）与DNA不同，通常是单链的。RNA链中的核苷酸包含核糖（五碳糖）、四个含氮碱基之一（A、U、G或C）和一个磷酸基。在这里，我们将研究四种主要类型的RNA：信使RNA （mRNA）、核糖体RNA （rRNA）、转移RNA （tRNA）和调控RNA。

信使RNA （mRNA）是蛋白质编码基因及其产物之间的中间体。如果一个细胞需要制造一种特定的蛋白质，编码该蛋白质的基因就会被激活，这意味着RNA聚合酶就会出现，并制造出基因DNA序列的RNA拷贝或转录本。转录本携带的信息与其基因的DNA序列相同。然而，在RNA分子中，碱基T被U取代。例如，如果一个DNA编码链的序列是5‘-AATTGCGC-3’，那么相应的RNA序列就是5‘-AAUUGCGC-3’。

一旦信使RNA被制造出来，它就会与核糖体结合，核糖体是一种专门使用氨基酸组装蛋白质的分子机器。核糖体利用mRNA中的信息来制造特定序列的蛋白质，以三对为一组（称为密码子）的形式“读出”mRNA的核苷酸，并为每个密码子添加特定的氨基酸。

核糖体RNA （rRNA）是核糖体的主要成分，它帮助mRNA在正确的位置结合，从而可以读出其序列信息。有些rRNA也起着酶的作用，这意味着它们有助于加速（催化）化学反应——在这种情况下，是氨基酸与蛋白质之间的键的形成。作为酶的RNA被称为核糖酶。

转移RNA (tRNA)也参与蛋白质合成，但它们的作用是作为载体将氨基酸带到核糖体，确保添加到链上的氨基酸是mRNA指定的氨基酸。转移RNA由单链RNA组成，但这条链有互补的片段，它们粘在一起形成双链区域。这种碱基配对创造了一个复杂的三维结构，对分子的功能很重要。

一些类型的非编码RNA（不编码蛋白质的RNA）有助于调节其他基因的表达。这种RNA可以称为调控RNA。例如，微小核糖核酸（miRNA）和小干扰RNA （siRNA） 是大约22个核苷酸长的小调控RNA分子。它们与特定的mRNA分子（具有部分或完全互补的序列）结合，降低其稳定性或干扰其翻译，为细胞降低或微调这些mRNA水平提供了一种方法。

这些只是许多类型的非编码和调控RNA中的一些例子。科学家们仍在发现新的非编码RNA。

您想要了解更多有关核苷酸碱基配对的信息吗？看看来自LabXchange的这个互动页面。