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主要内容

转录的阶段

深入了解转录是如何工作的。起始(启动子)、延伸和终止。

要点:

  • 转录 是一个基因的DNA序列被复制(转录),形成RNA分子的过程。
  • RNA聚合酶 是主要的转录酶。
  • 转录开始时,RNA聚合酶与基因上的一个 启动子 序列结合(直接结合或通过辅助蛋白结合)。
  • RNA聚合酶使用其中一条DNA链( 模板链 )作为模板来制造新的,且互补的RNA分子。
  • 转录在一个叫做 终止 的过程中结束。终止过程依赖于RNA中的一段序列,它表明转录已经完成。

介绍

什么使毒鹅膏菌致命?这些蘑菇通过产生一种特定的毒素达到致命的效果,这种毒素附着在人体的一种关键酶上: RNA聚合酶1
毒鹅膏菌(拉丁学名:Amanita phalloides)的图片
_图片修改自 "Amanita phalloides," 由 Archenzo (CC BY-SA 3.0). 修改后的图片在许可证 CC BY-SA 3.0 下获得许可._
RNA聚合酶至关重要,因为它负责 转录 ,将DNA(脱氧核糖核酸,遗传物质)复制成RNA(核糖核酸,一种类似但寿命更短的分子)的过程。
转录是利用DNA基因信息制造蛋白质的过程中一个重要步骤。蛋白质是赋予细胞结构并使其运行的关键分子。用蘑菇毒素阻断转录会导致肝功能衰竭和死亡,因为没有新的RNA,也就不能产生新的蛋白质.2
转录对生命体至关重要,了解它是如何工作的对人类健康也很重要。让我们仔细看看在转录过程中发生了什么。

转录概述

转录是基因表达的第一步。 在这个过程中,基因的DNA序列被复制成为RNA。
在转录发生之前,DNA双螺旋必须在被转录的基因附近解开。解开的DNA区域称为 转录泡
在转录中,DNA的一个区域打开。其中一条链,模版链,作为合成互补的RNA转录物的模版。另一条链,编码链,其序列与RNA转录物相同,除了它在原有胸腺嘧啶(T)的位置使用尿嘧啶(U)。
示例:
编码链:5'-ATGATCTCGTAA-3' 模版链:3'-TACTAGAGCATT-5' RNA转录物:5'-AUGAUCUCGUAA-3'
在翻译过程中,RNA转录产物被解读成多肽。
示例:
转录本RNA:5'-AUG AUC UCG UAA-3' 多肽:(n端)Met - Ile - Ser - [STOP] (c端)
转录使用两个暴露的DNA链中的一个作为模板;这条链称为模板链。RNA产物与模板链互补,几乎与另一条DNA链相同,称为 非模板 (或 编码 。然而,有一个重要的区别:在新合成的RNA中,所有的T核苷酸都被U核苷酸取代。
DNA上第一个RNA核苷酸被转录的位点称为 +1 位点,或 起始位点 。在起始位点之前的核苷酸为负数,并被认为是 上游 。起始位点之后的核苷酸为正数,并被认为是 下游
如果转录的基因对蛋白质进行编码(许多基因都是这样),RNA分子就会被解读成蛋白质,这个过程被称为翻译

RNA聚合酶

RNA聚合酶 是将DNA转录成RNA的酶。利用DNA模板,RNA聚合酶通过配对碱基构建新的RNA分子。如果DNA模板中有G,RNA聚合酶就会在正在生长的新RNA链中添加C。
RNA聚合酶合成一个与DNA模版链互补的RNA链。它从5‘到3’的方向合成RNA链,同时从3‘到5’读取DNA模版链。DNA模版链与RNA链是反向平行的。
RNA转录物:5'-UGGUAGU...-3' (点表示核苷酸仍在3‘端被添加) DNA 模版链:3'-ACCATCAGTC-5'
RNA聚合酶总是在 5‘向3’ 方向上构建新的RNA链。也就是说,它只能将RNA核苷酸(A、U、C或G)添加到链的3'端。
RNA聚合酶是拥有多个亚基的大型酶,即使在细菌等简单生物中也是如此。 人类和其他真核生物拥有三种不同类型的RNA聚合酶:I,II和III。每种酶都专门转录特定种类的基因。植物还具有另外两种RNA聚合酶:IV和V,它们参与某些小的RNA的合成。

转录起始

开始转录一个基因时,RNA聚合酶在一个叫做 启动子 的区域与基因的DNA结合。简单来说,启动子告诉聚合酶在DNA上的什么位置“坐下”并开始转录。
启动子区域在转录特别制定的转录区域之前(并且稍微重叠)。它包含 RNA 聚合酶或其辅助蛋白的识别位点。DNA在启动子区域打开,以便 RNA 聚合酶可以开始转录。
每个基因(或者,在细菌中,每组被同时转录的基因)都有自己的启动子。启动子包含能使RNA聚合酶或其辅助蛋白附着在DNA上的DNA序列。一旦转录泡形成,聚合酶就可以开始转录。

细菌中的启动子

为了更好地理解启动子是如何工作的,我们来看一个细菌的例子。一个典型的细菌启动子包含两个重要的DNA序列,-10-35 序列.
RNA聚合酶识别并直接与这些序列结合。这些序列将聚合酶固定在正确的位置,使它开始转录目标基因,并确保它指向正确的方向。
一旦RNA聚合酶结合后,它就能打开DNA并开始工作。DNA开放发生在 -10序列,由于包含很多A和T(它们仅通过两个氢键结合,而不是G和C的三个氢键),这些链很容易分离。
细菌的启动子。启动子位于转录区域的起始处,包含在其前面的DNA,与转录起始位点略有重叠。启动子包含两个部分,-35部分和-10部分。-35部分在转录起始位点(+1)前的上游(约35个核苷酸中)居中,而-10部分在转录起始位点前的上游(约10个核苷酸中)居中。在这个特殊的例子中,-35序列(编码链上)是5'-TTGACG-3',而-10序列(编码链上)是5'- TATAAT -3'。RNA聚合酶有专门与-10和-35结合的区域。
-10-35序列之所以获得它们现在的名字,因为它们在起始位点(DNA中的+1)之前分别有3510个核苷酸。负号表示它们在起始点之前,而不是之后。

人体中的启动子

像人类一样,在真核生物中,细胞中的主要RNA聚合酶不会像细菌RNA聚合酶一样直接附着在启动子上。相反,一种辅助蛋白,称为基础一般的转录因子,首先与启动子结合,帮助细胞中的RNA聚合酶在DNA上立足。
许多真核启动子有一个被称为 TATA盒 的序列。TATA盒的作用很像细菌中的- 10元素。它被基础转录因子之一识别,允许其他转录因子最终与RNA聚合酶结合。它还含有大量的A和T,这使得DNA链很容易被分开。
真核生物基因的启动子。启动子位于转录起始位点的上游,与转录起始位点(+1)略有重叠。它包含一个TATA盒,其序列(在编码链上)为5'-TATAAA-3'。第一个真核基础转录因子与TATA盒结合。然后,其他基础转录因子结合。最后,RNA聚合酶II和一些额外的转录因子与启动子结合。

延伸

一旦RNA聚合酶在启动子处就位,下一步的转录——延伸——就可以开始了。简单来说, 延伸 使RNA链变得更 ,这是由于新核苷酸的加入。
在延伸过程中,RNA聚合酶沿着一条称为 模板链 的DNA链“行走”,方向为3’到5’。对于模板中的每个核苷酸,RNA聚合酶都会在RNA链的3'端添加一个匹配的(互补的)RNA核苷酸。
RNA聚合酶沿3‘到5’方向合成与DNA模版链互补的RNA转录物。它沿着模版链的3‘到5’方向向前移动,一路打开DNA双螺旋。合成的RNA只与模板链结合很短一段时间,然后会作为悬空的链退出聚合酶,使DNA能够闭合并形成双螺旋。
在这个例子里,编码链,模版链,和RNA转录物分别是:
编码链:5'- ATGATCTCGTAG-3'
模板链:3'-TATAGAGAATT-5'
RNA:5'-AUGAUC..-3'(点表示核酸仍在被添加到RNA的3‘末端)
RNA转录本几乎与 非模板 ,或 编码,的DNA链完全相同。然而,RNA链中由尿嘧啶(U)代替胸腺嘧啶(T),且核苷酸中的糖略有不同。因此,正如我们在上面的图中所看到的,在RNA转录本中,编码链的每个T都被一个U替换了。
下图显示的是DNA同时被多个RNA聚合酶转录,每个RNA聚合酶后面都拖着一条RNA“尾巴”。靠近基因起始处的聚合酶RNA尾巴比较短,随着聚合酶转录更多的基因,RNA尾巴变得越来越长。
如显微图像所示,一个基因同时被多个RNA聚合酶转录。RNA链在基因起始端时是最短的,当聚合酶接近基因末端时,RNA链会变长。这种模式创造了一种楔形结构,由从基因的DNA中发散出来的RNA转录本构成。
_图片修改自 "Transcription label en," by Dr. Hans-Heinrich Trepte (CC BY-SA 3.0). The modified image is licensed under a CC BY-SA 3.0 license._

转录终止

RNA聚合酶会一直转录,直到收到停止的信号。这种停止转录的过程被称为 终止 ,一旦转录酶转录了一段称为 终止子 的DNA序列,这种过程就会发生。

细菌中的转录终止

细菌中有两种主要的转录策略:Rho依赖性转录和Rho非依赖性转录
Rho依赖性转录 中,RNA含有一种叫做Rho因子的蛋白质的结合位点。Rho因子与这一位点结合,开始沿着转录物向RNA聚合酶“爬升”。
Rho依赖性终止。终止子是DNA的一个区域,包括用于编码mRNA中Rho结合位点的序列,以及实际的转录停止点(该序列导致RNA聚合酶暂停,以便Rho可以追上它)。Rho与mRNA中的Rho结合位点结合,并沿着RNA转录物的5'向3'方向,向上攀升,到达聚合酶所在的转录泡。当它赶上聚合酶,它会导致转录物被释放,终止转录。
当它追上转录泡中的聚合酶时,Rho将RNA转录物和模板DNA链分开,释放RNA分子并终止转录。稍后在DNA中发现的另一个序列,称为转录终止点,导致RNA聚合酶暂停,从而帮助Rho追上。4
Rho非依赖性转录 依赖于DNA模板链中的特定序列。当RNA聚合酶接近被转录基因的末端时,它会到达一个富含C和G核苷酸的区域。从这个区域转录出的RNA折叠回自身,互补的C和G核苷酸结合在一起。其结果是一个稳定的发夹形,导致聚合酶暂停转录。
Rho非依赖性终止。终止子DNA序列编码了一个RNA区域,该区域可以折叠起来形成一个发夹形。发夹形后面是RNA中的一系列U核苷酸(如图所示)。发夹形使聚合酶停止,DNA模板的A核苷酸和RNA转录本的U核苷酸之间的弱碱配对使转录本与模板分离,终止转录。
在终止子中,发夹形后面是RNA中的一段U核苷酸,它与模板DNA中的A核苷酸匹配。RNA转录物的互补U-A区域只与模板DNA形成微弱的相互作用。这一点,再加上停滞的聚合酶,产生足够的不稳定性,使酶脱落,并释放新的RNA转录物。

在RNA转录物上发生了什么?

终止后,转录完成。准备好被翻译的RNA转录物称为 信使RNA ( mRNA )。在细菌中,RNA转录物可以在转录后立即被翻译。事实上,它们实际上比这更早准备好:翻译可能在转录还在进行的时候就开始了!
在下面的图表中,信使RNA是由几个不同的基因转录而来的。虽然转录仍在进行中,但核糖体已连接每个信使RNA并开始将其翻译成蛋白质。当一个信使RNA被多个核糖体翻译时,信使RNA和核糖体一起被称为 多聚核糖体
插图显示信使RNA从基因转录而来。核糖体在转录完成前附着在信使RNA上,并开始制造蛋白质。
图片修改自"Prokaryotic transcription: Figure 3, by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
为什么在细菌中mRNA的转录和翻译会同时发生?一个原因是这些过程发生在相同的,从5'端向3'端的方向。这意味着一个人可以追随或追逐另一个仍存在的人。此外,在细菌中,没有内部的膜室将转录和翻译分开。
在人类和其他真核生物的细胞中,情况有所不同。这是因为转录发生在人类细胞核中,而翻译发生在细胞质中。此外,在真核生物中,RNA分子在被翻译前需要经过特殊的处理。这意味着在转录和RNA处理完全完成之前,不能开始翻译。你可以在转录和RNA处理视频中了解更多有关这些步骤的信息。

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