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主要内容

蛋白质导向

如何使用分子标签将蛋白质导向细胞的不同部分(以及细胞外部)。

介绍

不同的蛋白质需要被发送到一个真核细胞的不同部位,或者,在一些情况下,被输出到细胞外并进入细胞外的空间。正确的蛋白质是如何到达正确的位置的?
细胞有不同的运输系统,类似于分子版的邮政服务,以确保蛋白质到达正确的目的地。在这些系统中,分子标签(通常是氨基酸序列)被用来“定位”蛋白质,将其传递到特定的位置。让我们看看这些运输系统是如何工作的。

细胞运输路径概览

真核细胞中所有蛋白质的翻译都始于细胞质基质(线粒体和叶绿体中产生的少数蛋白质除外)。当一个蛋白质生成时,它一步一步地通过一个运输“决策树”。在每个阶段,都要检查蛋白质的分子标记,以确定是否需要重新分配到不同的路径或目的地。
图片参考自在Alberts et al1中的相似图片
第一个主要的分支点出现在翻译开始之后不久。此时,蛋白质要么在其余的翻译过程中留在细胞质基质中,要么在被翻译后进入内质网(ER)2.
  • 蛋白质如果有一个叫做 信号肽 的氨基酸序列,就会在翻译过程中被输入内质网(ER)。一般来说,与内膜系统(如内质网、高尔基体和溶酶体)或细胞外部结合的蛋白必须在这个阶段进入内质网。
  • 没有信号肽的蛋白质在剩余的翻译过程中停留在细胞质基质中。如果它们没有其他的“地址标签”,它们就会永久地留在细胞质中。然而,如果它们有正确的标签,它们可以在翻译后被发送到线粒体、叶绿体、过氧化物酶体或细胞核.

内膜系统和分泌途径

内膜系统的任何部分(或细胞外部)的蛋白在翻译过程中被带到ER,并在生成过程中被输入ER。

信号肽

翻译过程中,将蛋白送入内质网的 信号肽 是一系列疏水(怕水的)氨基酸,通常在蛋白的起始(N端)附近发现。当这个序列伸出核糖体时,它被一种叫做 信号识别粒子(SRP) 的蛋白质复合物识别,它把核糖体带到ER。在那里,核糖体在氨基酸链形成时将其送入内质网腔(内质网内部)。
在某些情况下,信号肽在翻译过程中被切断,最终的蛋白质被释放到内质网腔中(如上所示)。在其他情况下,信号肽或另一段疏水氨基酸被嵌入细胞内质网。这就产生了一个跨膜(膜相互交叉)段,将蛋白质固定在膜上。

内膜系统转运

在内质网中,蛋白质折叠成正确的形状,还可能附着上糖基。然后,大多数蛋白质通过膜型小泡运输到高尔基体。然而,有些蛋白质需要留在内质网中,在那里发挥作用。这些蛋白质有氨基酸标签,确保如果它们“逃逸”到高尔基体中,就会被运回内质网。
_图片自The endomembrane system and proteins: Figure 1," by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).修改而来_
在高尔基体中,蛋白质可能经历更多的改变(如添加糖基),然后才能到达最终目的地。这些目的地包括溶酶体、质膜和细胞外空间。一些蛋白质需要在高尔基体中完成它们的工作(是“高尔基常驻体”),和各种各样的分子信号,包括氨基酸标签和结构特征,被用来使它们呆在那里或者带回来3
如果它们没有任何特定的标签,蛋白质就会从高尔基体发送到细胞表面,在那里它们会被分泌到细胞外部(如果它们是自由漂浮的),或者被传递到质膜(如果它们是嵌入膜的)。上面的图表显示了一个膜蛋白的默认路径,这个膜蛋白(绿色)含有糖基(紫色)。
如果蛋白质含有正确的分子标签,就会被运往其他目的地。例如,目的地为溶酶体的蛋白质有一个分子标记,由一个带有磷酸基的糖组成。在高尔基体中,带有这个标记的蛋白质被分类成与溶酶体结合的囊泡。

针对非膜内细胞器

在细胞质中产生的蛋白质(在翻译过程中不进入内质网)可能会永久地留在细胞质中。但是,它们也可能被发送到细胞中的其他非膜内目的地。例如,连接线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核的蛋白质通常在细胞质基质中生成,并在翻译完成后传递。
要在翻译后传递到这些细胞器中的一个,蛋白质必须含有特定的氨基酸“地址标签”。这个标签被细胞内的其他蛋白质识别,并帮助蛋白质被运输到正确的目的地。
举个例子,让我们考虑一下过氧化物酶体(一种参与解毒的细胞器)的传递。过氧化物酶体中需要的蛋白质有一个特定的氨基酸序列,称为 过氧化物酶体靶向信号。经典信号仅由三种氨基酸组成,丝氨酸-赖氨酸-亮氨酸,发现于蛋白质的末端(C端)。这种氨基酸模式是由细胞质中的辅助蛋白质识别的,它将蛋白质带到过氧化物酶体4
线粒体、叶绿体和核靶向通常类似于过氧化物酶体靶向。也就是说,某个氨基酸序列将蛋白质发送到它的目标细胞器(或细胞器内的一个分隔)。然而,“地址标签”的性质在每种情况下是不同的。

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