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主要内容

色氨酸操纵子

色氨酸抑制因子如何控制基因表达。反馈抑制与衰减。

要点:

  • E. coli 细菌中发现的 trp 操纵子是一组基因,它们编码了合成氨基酸色氨酸(tryptophan)所需的生物合成酶。
  • 当色氨酸水平较低时,trp 操纵子被表达(“打开”),较高时表达则被抑制(“关闭”)。
  • trp 操纵子由 trp 阻遏蛋白 所调控。当和色氨酸结合后,trp 阻遏蛋白会抑制操纵子的表达。
  • 色氨酸生物合成也由 弱化作用 (一种基于转录和翻译耦合的机制)调控。

什么是 trp 操纵子?

诸如 Escherichia coli 等细菌(我们肚子里的友好居民)需要氨基酸才能生存——因为它们和我们一样也需要生产蛋白质。它们所需的氨基酸之一是色氨酸。
如果色氨酸存在于环境中,E. coli 会吸收并且用它来构建蛋白质。不过, E. coli 也可以用五个基因编码的酶来制造自己的色氨酸。这五个基因相邻,位于 trp 操纵子 中。
如果色氨酸在环境中存在, E. coli 细菌就不需要合成它,那么 trp 操纵子中的基因转录会被切换为“关闭”状态。 相反,当色氨酸在环境中不易得到时,操纵子被“打开”,基因被转录,生物合成酶生成,更多的色氨酸就被生产出来了。

trp 操纵子的结构

trp 操纵子包括五个基因,编码了色氨酸生物合成所需要的酶,以及 一个 启动子 (RNA 聚合酶结合位点)和 操作子 (遏制蛋白结合位点)。 trp 操纵子含有的所有这些基因会被转录成一个 mRNA。
trp 操纵子的示意图。首先,我们可以看到一个带有环形染色体的 E. coli 细菌。我们把染色体的一小部分放大,可以看看这段DNA来自 trp 操纵子。
从左到右,操纵子包含一个启动子(RNA 聚合酶结合的位置)和一个在启动子的右端的操作子(遏制蛋白结合的位置)。还有一些其他没有标在这个图中的调控序列,和五个编码序列:trpE, _trp_D, trpC, trpB, 和 trpA
操纵子被转录,生产出一个包含所有五个基因编码序列的mRNA。
mRNA的编码序列分别被翻译,每个生成一个蛋白质。这些蛋白质是色氨酸生物合成所需的酶(或组成酶的亚基)。

把操纵子"开启" 和 "关闭"

操作子做什么?这一小段DNA被叫做 trp 遏制蛋白 的调控蛋白所识别。当遏制蛋白结合到操作子的DNA上时,它物理上阻碍了转录酶RNA聚合酶与DNA结合,从而阻止操纵子被转录。
trp 遏制蛋白并不总是与DNA结合。相反,它只在色氨酸存在时才与DNA结合阻止了转录。当色氨酸存在的时候,它结合到遏制蛋白上,改变它的形状将它激活。与色氨酸的作用类似的小分子,即可以将遏制蛋白切换到有活性的状态的这些分子,被称为 辅阻遏物
高色氨酸:色氨酸与 trp 阻遏物结合,使其改变形状,转化为其活性(与DNA结合的)形式。带有结合色氨酸的 trp 阻遏物附着在操作子上,阻断RNA聚合酶与启动子的结合,阻止操纵子的转录。
相反,当细胞几乎没有色氨酸时,trp 阻遏蛋白处于非活性状态(因为没有可以与它结合并激活它的色氨酸)。所以它不会附着到DNA上阻断转录,从而让 trp 操纵子被RNA 聚合酶转录。
低色氨酸:trp 阻遏蛋白不与色氨酸结合(因为没有色氨酸),因此处于非活性状态(不与操作子的DNA结合)。这使得RNA聚合酶结合到启动子上并转录操纵子。
在这个系统中,trp 阻遏蛋白既作为传感器也作为开关。它既可以察觉到色氨酸是否已经大量存在,也可以在情况如此时将操纵子切换到“关闭”位置,防止不必要的生物合成酶被生产出来。

trp 操纵子的其他调控:弱化作用

根据你所上的课程或者你自己的兴趣,你也许听过另外一种 trp 操纵子的调控,叫做 弱化作用
trp 遏制蛋白一样,弱化作用是在色氨酸的水平很高时一种减少 trp 操纵子表达的机制 。不过,弱化作用是在妨碍转录的 终止 ,而不是阻止转录的 启始
当色氨酸含量很高时,弱化作用会导致RNA聚合物在转录 trp 操纵子时过早停止。只有短短的一小截 mRNA被制造出来,其中没有编码任何色氨酸生物合成酶。弱化通过一个依赖于耦联的机制进行(翻译一条仍处于转录过程中的mRNA)。

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