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课程 2: 种群遗传学遗传漂变
因偶然事件而发生的进化。瓶颈效应和奠基者效应。
要点
- 遗传漂变是一种进化机制，在这种机制中，一个种群的等位基因频率在几代人的时间内由于偶然（抽样误差）而发生变化。
- 遗传漂变发生在所有非无限大小的种群中，但其影响在小种群中最强。
- 基因漂变可能导致一些等位基因（包括有益的）的丢失和 固定 ，有可能使其他基因的频率上升到100, percent。
- 当一个种群的规模因自然灾害而急剧缩小时（ 瓶颈效应 ），或者当一个小群体从主要种群中分裂出来形成一个群体时（ 奠基者效应），基因漂移会产生重大影响。
介绍
自然选择是进化的重要机制。但它是 唯一 的机制吗？不！事实上，有时候进化只是偶然发生的。
在种群遗传学中，进化被定义为一个种群中等位基因(基因的一种版本)的频率随时间的变化。因此，进化是一个种群在几代之间等位基因频率的任何变化——无论这种变化是由于自然选择还是其他进化机制，无论这种变化是否使种群更适合它的环境。
在这篇文章中，我们将研究遗传漂变，这是一种进化机制，随着时间的推移，在一个种群中产生的随机的（而不是选择驱动的）等位基因频率的变化。
什么是基因漂变？
遗传漂变是由于偶然事件导致的，一个种群中等位基因频率一代一代的变化。更确切地说，遗传漂变是由于从当前一代的基因库中为下一代选择等位基因时的“采样错误”而造成的。虽然遗传漂变发生在所有大小的种群中，但它的影响在小种群中往往更强。
基因漂变例子
让我们通过一个例子来更具体地理解漂变的概念。如下图所示，我们有一个非常小的兔子种群，由8只棕色个体(基因型BB或Bb)和2只白色个体(基因型bb)组成。最初，B和b等位基因的频率是相等的。
如果碰巧，在兔子种群中只有圈出的5只个体在繁殖呢？（也许其他兔子的死亡原因与它们的皮毛颜色无关，例如，它们碰巧被猎人的陷阱捕获了。)幸存组中，B 等位基因的频率为0, point, 7，b 等位基因的频率为0, point, 3。
在我们的例子中，五只幸运兔的等位基因频率在第二代得到了完美的表达，如右图所示。由于上一代的5只-兔子“样本”的等位基因频率与整个种群不同，因此种群中 B 和 b 的频率分别变为0, point, 7和0, point, 3。
从第二代开始，如果只有两个 BB 后代存活并繁殖到第三代呢？在这一系列事件中，到了第三代，b 等位基因完全从种群中消失。
与人口规模相关
较大的种群不太可能由于基因漂移而迅速改变1000。例如，如果我们追踪一个有, 1000只的兔子种群(而不是10只)，那么在如此短的时间之后，b等位基因丢失的可能性就会小得多（而且B等位基因的频率将达到1000，或固定了的可能性也很小)。如果只有一半的1000只的兔子生存繁殖，就像在上面的示例的第一代，幸存的兔子（500只）往往能够更加准确地表示原来的等位基因频率的人口——仅仅因为样品会大得多。
这就像把一枚硬币抛很少次而不是很多次。如果你只是抛几次硬币，你可能很容易得到一个不同于50 50的正反面比例。另一方面，如果你抛了几百次硬币，你更容易得到一个非常接近50 50的比例（否则你可能会怀疑你有一个伪造的硬币！）
等位基因的利与弊并不重要
与自然选择不同，基因漂变不考虑等位基因对携带者的好处（或坏处）。也就是说，一个有益的等位基因可能会丢失，或者一个稍微有害的等位基因可能会完全偶然地固定下来。
一个有益或有害的等位基因会受到选择和漂变，但强烈的漂变（例如，在一个非常小的群体中）可能仍然会导致有害等位基因的固定或有益等位基因的丢失
瓶颈效应
瓶颈效应 是遗传漂变的一个极端例子，它发生在种群规模严重减少的时候。像自然灾（(地震、洪水、火灾）这样的事件可以使一个种群大量死亡，大多数个体死亡，留下一小部分随机的幸存者。
这一组的等位基因频率可能与事件之前的种群非常不同，一些等位基因可能完全缺失。更小的种群也更容易受到世代遗传漂变的影响(直到它的数量恢复正常)，可能导致更多的等位基因丢失。
瓶颈事件如何减少遗传多样性？想象一个瓶子里装满了玻璃球，玻璃球代表一个群体中的个体。如果发生了瓶颈事件，一小部分随机的个体会在事件中幸存下来并通过瓶颈（再进入杯子），而绝大多数的种群则会被杀死（留在瓶子里）。随机幸存者的基因组成现在是整个种群的基因组成
奠基者效应
奠基者效应是漂变的另一个极端例子，它发生在一小群个体从一个较大的种群中脱离出来建立一个殖民地的时候。新群体与原来的种群是分离的，而且最初的个体可能不能代表原来种群的全部遗传多样性。也就是说，奠基群体中的等位基因可能以不同于原始群体的频率出现，一些等位基因可能完全缺失。奠基者效应在概念上类似于瓶颈效应，但它是通过一种不同的机（殖民化而不是灾难）发生的。
在上图中，你可以看到一个由相等数量的正方形和圆形组成的种群。（让我们假设个体的形状是由其特定基因的等位基因决定的）。
离开原种群去建立新殖民地的随机群体可能比原来的群体包含不同的正方形和圆形频率。
因此，殖民地中群体(小圆圈)的等位基因频率可能与原始群体不同。此外，新殖民地的规模较小，这意味着它们将经历几代人的强烈遗传漂变。
总结
与自然选择不同，基因漂变不依赖于等位基因的有益或有害影响。相反，漂移改变等位基因频率纯粹是偶然的，因为随机的个体子集(和这些个体的配子)被取样以产生下一代。
每个种群都经历遗传漂变，但小种群更强烈地受到它的影响。遗传漂变不考虑等位基因对群体的适应价值，它可能导致有益等位基因的丢失或有害等位基因在群体中的固定(上升到100, percent频率)。
奠基人效应和瓶颈效应是指小群体从大群体中形成的情况。这些“采样”的种群通常不代表原始种群的遗传多样性，而且它们的体积小意味着它们可能会经历几代人的强烈漂变