主要内容
进化的机制
当一个种群处于哈迪-温伯格平衡时，它没有在进化。学习违背哈迪-温伯格的先前条件是怎么导致进化的。
要点：
- 当一个种群的基因处在 哈迪－温伯格平衡 时，它并不在进化，其等位基因频率也在每代间保持不变。
- 有五个基本的 哈迪－温伯格假设： 无突变、随机交配、无基因流、无限大的种群规模以及无自然选择。
- 如果一个基因没有满足假设，种群的该基因可能会进化（该基因的等位基因频率可能发生变化）。
- 进化机制对应违反了不同哈迪－温伯格假设的情况。它们是：突变、非随机交配、基因流、有限的种群规模（基因漂变）和自然选择。
介绍
在自然界中，种群通常是在进化。开阔的草地上的草，森林里的狼，甚至人体内的细菌都是自然种群。所有这些种群都有可能进化其中一些基因。进化正在此时此刻发生！
不过，这并不意味着这些种群正朝着某种最终的完美状态前进。所有进化意味着一个种群的基因构成正在世代之间发生变化。这些变化可能是微妙的——例如，在狼群中，黑色而不是灰色毛皮的基因突变频率可能发生变化。有时，这种类型的更改是由于自然选择。其他时候，它来自新生物体向种群的迁移，或来自随机事件——进化的"运气抽签"。
在本文中，我们将研究一个种群的进化意味着什么，看到（很少满足）的一组种群 不 进化所需的条件，并探讨不满足这些条件实际上如何导致进化。
哈迪－温伯格平衡
首先，让我们看看当一个种族 不 在进化时是什么样子。如果一个种群处于一种称为 哈迪－温伯格平衡的状态，则 等位基因）即基因的版本）和 基因型（即等位基因组）的频率，在几个世代中将保持不变（并且也会满足 哈迪－温伯格等式)。定义上，进化是一个种群中等位基因频率随时间的变化，因此处在哈迪－温伯格平衡中的种群不会进化。
这有点抽象，所以让我们用一个例子来分解它。想象一下，我们有大量的甲虫。我们现在就认为这个种群是 无限 大的。 我们无限庞大的种群中的甲虫有两种颜色，深灰色和浅灰色，它们的颜色由 A 基因决定。 AA 和 Aa 甲虫为深灰色， aa 甲虫为浅灰色。
在我们的人群中，假设 A 等位基因的频率为
让我们想象一下，这些就是我们在甲虫种群中看到的基因型频率（
为了预测结果，我们需要作出一些假设：
首先，让我们假设没有一个基因型比其它基因型在生存或获得配偶方面更有益。如果是这种情况，则在配子（精子和卵子）池中，产生下一代的 A 和 a 等位基因的频率将与当代每个等位基因的总体频率相同。
其次，让我们假设甲虫是随机交配的（而不是，比如说，黑甲虫更喜欢其他黑甲虫）。如果是这样的话，我们可以认为繁殖是两个随机事件的结果：从种群的基因库中选择精子和从同一基因库中选择卵子。得到任何后代基因型的概率等于得到产生该基因型的卵子和精子组合的概率。
我们可以使用修改过的（棋盘式）旁氏表来表示获得不同后代基因型的可能性。在这里，我们把轴上的配子的频率相乘，以获得方块中受精事件的概率：
如上所述，我们将预测后代将与母代基因型频率完全相同：
我们刚刚看到的是哈迪—温伯格平衡的本质。如果配子池中的等位基因与母代中的等位基因完全一样，并且它们随机相遇（在无限多的事件中），则等位基因和基因型频率没有理由（事实上也没有办法）在世代间改变。
在没有其他因素的情况下，你可以想象这个过程一遍又一遍、一代又一代地重复，保持等位基因和基因型频率不变。由于进化是一个种群中等位基因频率在世代间的变化，哈迪—温伯格平衡中的种群，由这个定义，是不进化的。
但这现实吗？
正如我们在文章开头提到的，种群通常不处于哈迪—温伯格平衡的（至少，不是它们基因组中的所有基因）。相反，种群倾向于进化：至少某些基因的等位基因频率会在世代间变化。
事实上，种群遗传学家经常检查一个种群是否处于哈迪—温伯格平衡状态 因为 他们怀疑其他力量可能正在起作用。如果种群的等位基因和基因型频率在世代中发生变化（或者如果等位基因和基因型频率与哈迪—温伯格方程的预测不匹配），那么科学家的竞争就是找出原因。
哈迪—温伯格假设和进化
是什么原因导致种群进化？为了使种群处于哈迪—温伯格平衡或非进化状态，它必须满足五个主要假设：
- 无突变。 没有因突变而产生的新等位基因，也没有复制或删除基因。
- 随机交配。 生物体随机交配，不倾向于选择特定基因类型。
- 无基因流。 个体或其配子（例如，风媒花粉）都不进入或退出种群。
- 种群规模非常庞大。 种群大小应该是有效的无限大。
- 没有自然选择。 所有的等位基因都有平等的适应性（使生物有同等的可能性去生存和繁殖）。
如果这些假设中的任何一个不得到满足，种群将不会处于哈迪—温伯格平衡状态。相反，它可能会演变：等位基因频率可能在从一代到下一代时发生变化。单个世代内等位基因和基因型频率也可能无法满足哈迪—温伯格方程。
一些基因可能满足了哈迪—温伯格平衡，而其他基因则没有
注意我们可以用两种方式思考哈迪—温伯格平衡：只考虑一个基因，或者对于基因组中的所有基因。
- 如果我们只看一个基因，我们检查上述标准是否 对于一个基因 为真。例如，我们会问该基因是否有突变，或者生物体是否不考虑此基因型随机交配。
- 如果我们要考虑 基因组的所有基因 ，每个基因都必须满足条件。
虽然在某些情况下，单个基因的条件可能或多或少得到满足，但基因组中的所有基因不太可能都满足这些条件。因此，虽然一个种群的某些基因可能处于哈迪—温伯格平衡（这些基因不在进化），而所有基因都处在哈迪—温伯格平衡（没有进化）是不太可能的。
进化机制
当不同的哈迪—温伯格假设被违反时，其对应于不同的进化机制。
- 突变。 虽然突变是所有遗传变化的原始源泉，但大多数生物的突变率非常低。因此，全新突变对一代至下一代间等位基因频率的影响通常不是很大（但是，自然选择 作用于 突变可能是一个强大的演变机制！）
- 非随机交配。 在非随机交配中，生物可能更喜欢与有同一种基因型或其他基因型的个体相交配。非随机交配自身不会使种群中的等位基因频率改变，尽管它可以改变基因型的频率。这样，种群就不会处于哈迪—温伯格的平衡。但是，它是否算作进化是有争议的，因为等位基因频率保持不变。
- 基因流。 基因流涉及基因进入或流出种群，其由于单个生物体或其配子的运动（卵子和精子，例如，通过植物的花粉传播）。进入种群的生物体和配子可能有新的等位基因，或者可能引入现有的等位基因，但其比例与种群中已有的频率不同。基因流是进化的强推动力。
- 有限种群大小（遗传漂变） 遗传漂变涉及由于随机事件而导致的等位基因频率的变化——即为下一代选择等位基因时的“采样误差”。漂变可能发生在任何非无限大小的种群中，但它对小种群的影响更大。我们将在遗传漂变的视频中详细研究种群大小的影响。
- 自然选择。 最后，最著名的进化机制！当一个等位基因（或不同基因的等位基因组合）使生物体更或更不适应环境，即能不能在给定环境中生存和繁殖时，就会发生自然选择。如果某等位基因降低适应性，其频率将倾向于在世代间下降。我们将详细研究在种群中发生的不同形式的自然选择。
上述五种进化机制可能在一定程度上在任何自然种群中作用。事实上，给定基因的进化轨迹（即，其等位基因在几世代间频率的变化）可能是由几个同时作用的进化机制产生的。例如，一个基因的等位基因频率可能被基因流和遗传漂变所改变。对于另一个基因，突变可能产生一个新的等位基因，然后受到自然选择的青睐（或不欢迎）。