主要内容
物种和物种形成
物种的定义是什么。新的物种是如何从现存物种中产生的。
要点
- 根据 生物物种概念，只要生物能够繁殖产生有活力的可育后代，它们便属于同一物种。
- 物种通过 合子前 和 合子后 屏障彼此隔离，以防止交配或繁殖可育的后代。
- 物种形成 是新物种形成的过程。当物种中的各族群被生殖隔离并发生趋异时，就会发生这种情况。
- 在 异域性物种形成 中，由于一段时期的地理隔离，祖先群体中的群体演变成独立的物种。
- 同域性物种形成 中，来自相同祖先群体的群组演变成单独的物种，而没有任何地理上的分离。
介绍
在某种程度上，物种的概念非常直观。无需成为动物学家即可根据外观将人类、大熊猫或向日葵等生物分类。当所讨论的物种看起来彼此非常不同时，此方法效果很好。你可能不会把熊猫当成向日葵，除非真的眼神不好！
但是当我们认真深入研究时，究竟是什么使一个物种成为一个物种？看起来相似的生物通常属于同一物种，但并非总是如此。看看下面的照片，我无法分辨非洲鱼鹰和秃鹰。但实际上它们是不同的物种。
另一方面，属于同一物种的生物看起来彼此可能有很大不同。例如，狗有各种形状和大小，从小吉娃娃到巨型大丹麦犬，但它们都属于同一物种：犬科，家犬。
如果外观不能可靠地定义物种，那该怎么办？对于大多数真核生物（例如动物，植物和真菌），科学家倾向于根据生殖相容性来定义物种。也就是说，如果生物能够成功地相互繁殖，通常被认为是同一物种的成员。
在本文中，我们将探讨物种更详细的定义。我们还将研究物种形成，即新物种产生的过程。
生物物种概念
根据最广泛使用的物种定义，即 生物物种概念，一个物种是一组生物，可以相互杂交或交配，以产生可行的可育后代。
在这个定义中，同一物种的成员必须具有杂交的潜力。但是，这并不意味着它们必须成为现实生活中同一个杂交群体的一部分。例如，居住在澳大利亚的狗和居住在非洲的狗不大可能见面，但如果 可能 的话，他们会生育小狗。
为了在生物物种概念中被视为单一物种，一群生物在杂交时必须产生健康、可育的后代。在某些情况下，不同物种的生物可以交配并产生健康的后代，但后代是不育的，无法繁殖。
例如，当雌马和雄驴交配时，它们会产生称为骡的 杂交 后代。如下图所示，骡子非常健康，可以活到老龄，但它不育，不能有自己的后代。因此，我们认为马和驴是分开的物种。
生物物种概念将物种的概念与进化过程联系起来。由于物种的成员可以杂交，因此整个物种具有共同的基因库，即一组基因变体。
另一方面，基因在不同物种之间 不 交换。即使不同物种的生物体结合其DNA来产生后代，后代也将是不育的，无法传递其基因。由于这种受限的基因流动，每个物种都以与其他物种不同的一组形式进化。
是什么使各物种相异？
生物物种的概念是根据生物是否可以繁殖可育后代来定义生物是否属于同一物种。但是为什么不同的物种不能成功地进行杂交呢？对于完全不同的物种（例如植物和动物）来说，这个问题似乎很愚蠢，但是对于上面的马和驴子来说，这个问题就不那么明显了。
广义上讲，由于被称为 生殖隔离机制 的障碍，不同物种无法杂交并产生健康，可育的后代。
根据它们的作用时间，这些屏障可分为两类：合子前和合子后。
合子前障碍
合子前障碍 防止不同物种的成员交配产生合子，即单细胞胚胎。下面是一些示例方案：
- 两种物种可能更喜欢不同的栖息地，因此不太可能彼此相遇。这称为 生态隔离。
- 两种物种可能在一天或一年中的不同时间繁殖，因此在寻找伴侣时不太可能见面。这称为 时间隔离。
- 两个物种可能有不同的求爱行为或伴侣喜好，因此彼此“互不吸引”。这就是所谓的 行为隔离。
- 两种物种可能会产生卵子和精子细胞，但即使它们通过交配相遇也无法结合受精。 这就是所谓的 配子隔离。
- 两个物种的身体或生殖结构可能根本无法结合在一起。这称为 机械隔离。
这些都是合子前障碍的例子，因为它们阻止了杂合子的形成。
后合子障碍
后合子屏障 阻止杂合子（具有两个不同物种的父母的单细胞胚胎）发育为健康，可育的成年动物。合子后障碍通常与杂交胚胎的混合染色体组有关，它们可能无法正确匹配或携带完整的信息集。
在某些情况下，染色体错配对胚胎具有致命性，或导致个体可以存活但不健康。在其他情况下，杂种可以健康存活到成年，但是由于不能将错配的染色体均匀地分裂成卵和精子而不能繁殖。例如，这种类型的不匹配解释了为什么骡子不育，无法自我复制
合子前和合子后障碍不仅使物种保持不同，而且还在新物种的形成中发挥作用，我们将在接下来的内容中介绍。
新物种如何产生？
新物种通过称为物种形成的过程出现。在物种形成中，祖先物种分裂成两个或多个后代物种，这些后代物种在遗传上彼此不同，无法再杂交。
达尔文认为物种形成是一个分支事件。实际上，他认为这非常重要，因此在他左下方的著名著作 《物种起源》 中仅对它进行了描绘。右下方的大象及其亲属的进化树显示了达尔文思想的现代表现形式，该树重构了该群体进化过程中的物种形成事件。
为了形成物种，必须从一个原始种群中形成两个新种群，并且它们的进化方式必须使来自这两个新种群的个体无法杂交。生物学家经常将物种形成的方式分为两大类：
- 异域物种形成（Allopatric speciation，allo-表示其他，-patric表示家园）涉及将种群与亲本物种进行地理分离，然后进行进化。
- 同域物种形成（sympatric speciation） —— sym 表示相同，而patric表示家园——涉及在留在相同地理位置的父本物种内发生的物种形成。
让我们仔细看看这些形态的形成及其工作方式。
异域物种形成
在 异域物种形成 中，祖先物种的生物在一段地理障碍（例如山脉，岩石滑坡或河流）造成的物理隔离期后演变为两个或更多个后代物种。
有时，诸如熔岩流之类的屏障会通过改变景观来分裂种群。在其他时候，某些成员越过预先存在的障碍后，人口变得分散。例如，大陆居民的成员如果漂浮在一块碎片上，可能会被孤立在岛上。
随着它们分歧，这些群体可能会进化为合子前和/或合子后繁殖障碍的性状。 例如，如果一组进化成较大的体形，而另一组进化成较小的体形，则如果这些种群重新团聚，这些生物体可能无法物理交配（合子前屏障）。
如果出现了强大的生殖障碍（有效地阻止了基因流动），那么这些群体将继续沿着不同的途径发展。也就是说，即使消除了地理障碍，他们也不会彼此交换基因。在这一点上，可以将这些组视为单独的物种。
案例研究：松鼠和大峡谷
大峡谷是由科罗拉多河在数百万年间逐渐形成的。在它形成之前，该地区只有一种松鼠。随着时间的推移，峡谷变得越来越深，松鼠在南北两侧之间旅行变得越来越困难。
最终，峡谷变得太深，松鼠无法穿越，并且在每一侧都隔离了一个小松鼠小组群。北部和南部的松鼠由于深深的峡谷屏障而彼此繁殖隔离，因此最终分化成不同的物种
同域物种形成
在同族物种形成中，来自相同祖先物种的生物在繁殖地分离，并且在没有任何物理障碍的情况下形成物种。
起初，这个想法可能看起来有些奇怪，尤其是在考虑了异域物种形成之后。 当种群中的生物群仍生活在同一地方时，为什么它们会停止杂交？
同域物种形成发生的方式有几种。但是，一种很普遍的机制（在植物中！）涉及细胞分裂过程中的染色体分离错误。让我们仔细看看这个过程。
多倍体
多倍体 是具有两个以上完整染色体组的情况。与人类和其他动物不同，植物通常能容忍其染色体组数量的变化，而染色体组的增加（也就是倍性）可以成为植物同胞物种形成的即时方法。
多倍体如何导致物种形成？举例来说，假设一个四倍体植物—— 4n，具有四个染色体组——突然弹出一个二倍体种群—— 2n，具有两个染色体组。
当四倍体植物成熟时，它将形成二倍体，2n，卵和精子。这些卵和精子可以很容易地通过自体受精与其他二倍体卵和精子结合，这在植物中很常见，从而产生更多的四倍体。
另一方面，二倍体卵和精子可能与或不能与亲本物种的单倍体，1n，卵和精子有效结合。即使二倍体和单倍体配子在一起产生具有三个染色体组的三倍体植物，该植物也可能是不育的，因为它的三个染色体组在减数分裂过程中不能正确配对。
因为四倍体植物和它们所来自的二倍体物种无法一起产生可育的后代，因此我们将它们视为两个独立的物种。这意味着在仅一代后，新物种就形成了！
多倍体物种在植物中很常见，但在动物中却很少。通常，动物物种耐受倍性变化的可能性要小得多。 例如，三倍体或四倍体的人类胚胎是不能生存的，它们无法存活。
没有多倍体的同域物种形成
同域物种形成，没有地理分隔的物种形成，是否可以通过多倍体以外的机制发生？关于该机制的重要性或普遍性，存在一些争论，但答案似乎是肯定的，至少在某些情况下是这样。例如，当种群中的子群体使用不同的栖息地或资源时，即使那些栖息地或资源位于同一地理区域，也可能发生同域物种形成。
一个典型的例子是北美苹果蝇。顾名思义，北美苹果蝇（如下图所示）可以在苹果树上觅食和交配。这些果蝇的原始寄主植物是山楂树。直到200年前，欧洲定居者引入苹果树时，种群中的一些苍蝇才开始利用苹果作为食物来源
苹果中所生的苍蝇倾向于以苹果为食，并与其他果蝇在苹果上交配，而山楂所生的苍蝇同样也倾向于与山楂一起生活。这样，即使没有障碍阻止苹果蝇飞到山楂树上，反之亦然，种群也被有效地分为两组，它们之间的基因流有限。
随着时间的流逝，种群分为两个遗传上不同的群体，这些群体具有适应性，这是自然选择所产生的特征，这些特征专门针对苹果和山楂果实。例如，苹果和山楂果蝇在一年中的不同时间出现，这种遗传上的差异使它们与它们生存的果实的出现日期同步
苹果专科果蝇和山楂专科果蝇之间仍然存在一些杂交，因此它们还不是单独的物种。但是，许多科学家认为这是一起正在发生的同域物种形成案例。
总结
生物物种概念 将一个物种定义为生活在一个或多个种群中的一组个体，这些种群可能通过杂交产生健康，可育的后代。也存在其他物种概念，并且对于某些类型的生物可能更有用。
通过 合子前 和 合子后屏障 使物种彼此不同。这些屏障使不同物种的生物无法交配以产生可育的后代，它们分别在合子形成之前和之后起作用。这些障碍维持了物种的 生殖隔离。
新物种通过 物种形成 诞生，其中祖先的种群分裂为两个或多个遗传上不同的后代种群。物种形成涉及原始种群中各群体的生殖隔离以及两组之间遗传差异的积累。
在 异域物种形成 中，由于地理障碍，各族群在繁殖上变得孤立并分化。在 同域物种形成 中，生殖隔离和分化发生时没有地理障碍，例如多倍体。