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课程 2: 神经元与神经系统

膜电位

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神经元如何建立静息电位

要点：

一个静息（不发信号的）神经元在其细胞膜之间有一定的电压，称作静息膜电位，或简称为静息电位。
静息电位是由在细胞膜之间的离子浓度梯度和膜对每一种离子的渗透度决定的。
在静息神经元中, 在细胞膜之间有 ${Na}^{+}$ ‍ 和 $K^{+}$ ‍的浓度梯度。离子沿着通道顺梯度下降, 导致电荷分离从而形成静息电位。
$K^{+}$ ‍ 的细胞膜渗透度远高于 ${Na}^{+}$ ‍, 所以静息电位接近于 $K^{+}$ ‍ 的 平衡电位 (也就是当系统中只有 $K^{+}$ ‍ 离子时)。

介绍

假定你有一只冻死的青蛙。(只是假设而已）。如果你刺激青蛙腿的神经，会发生什么？恐怖的事情发生了，青蛙腿踢了一下！

1700世纪的意大利科学家Luigi Galvani在做青蛙解刨是偶然发现了这个有趣的事。今天，我们知道青蛙踢腿是因为神经元 (神经细胞) 通过电信号来传递信息。

那么在活有机体中神经元是如何产生电信号的呢? 神经元通过短时有序地改变细胞膜对特定离子的渗透度 (比如

{Na}^{+}

和

K^{+}

)。在我们深入探究电信号是如何产生的, 我们先要了解在静息神经元中（不接受或发送电信号）细胞膜渗透性的工作原理。

在这里，渗透性 是指特定分子能够通过扩散穿过细胞质膜。

如果一个分子能够穿过细胞质膜，那么我们就说质膜对这个分子有通透性。
如果分子不能穿越细胞质膜，质膜对该分子不具有渗透性（不渗透）。

渗透性也分程度。也就是说，一种分子比另一种分子更容易渗透到同一细胞膜（即使这两种分子都是“渗透性的”）。如果一个分子更容易渗透到这个膜，那么该分子就更容易在隔膜之间传播。如果分子对膜的渗透性较低，那么该分子更难在膜之间传播。

在这篇文章中，我们来看一下一个神经元是如何在质膜间构建和保持一个稳定的电压 — 也就是说，一个 静息膜电位。

静息膜电位

想象一下取两个电极，将一个放在活细胞膜的外面，另一个放在膜的里面。这样，你可以测量电极之间电位差，或电压，这个电位差称为膜电位。

与距离一样，电位差是相对于参考点来测量的。以距离而言，参照点可能是一个城市。例如，我们可以说波士顿是东北方

190

miles

，但这只有当我们知道参考点是纽约市才有意义。

以细胞膜电位而言, 参照点是细胞外面。在大多数静息神经元中, 膜之间的电位差在

30

到

90

mV

之间 (一

mV

等于

1 / 1000

瓦特), 细胞内比其外带负电性。也就是说, 神经元有 静息膜电位 (简称, 静息电位) 大约

- 30

mV

到

- 90

mV

之间。

由于细胞膜之间存在着电位差，我们称这细胞膜为极化。

如果膜电位比其静息电位更正极，我们称这膜为去极化。
如果膜电位比其静息电位更负极，我们称这膜为超极化。

所以神经元用来通信的电信号与静息膜电位不是去极化就是超极化。

静息电位来自何处？

静息膜电位是由细胞内外离子（带电粒子）的不均匀分布以及膜对不同类型离子的不同通透性决定的。

神经元中的离子类型

在神经元及其周围液体中，最多的离子是：

带正电的离子 (阳离子): 钠 ( ${Na}^{+}$ ‍) 和钾 ( $K^{+}$ ‍)
带负电的离子 (阴离子): 氯化物 ( ${Cl}^{-}$ ‍) 和有机阴离子

在大多数神经元中，在细胞内的

K^{+}

和有机阴离子(例如在蛋白质和氨基酸中发现的有机阴离子)的浓度高于在细胞外的浓度。相比之下，

{Na}^{+}

和

{Cl}^{-}

通常在细胞外浓度更高。这意味着大多数离子，在隔膜之间有稳定的浓度梯度。

离子如何穿过细胞质膜

因为离子被充电，离子不能直接穿过膜中的疏水（“恐水”）脂质区域。相反，它们使用专门的隧道蛋白提供的跨膜亲水（“喜水”）隧道。有些隧道，称为泄漏通道，在静息神经元中是开放的。其它隧道在静息神经元中是关闭的，只是在有信号时才开放。

有些离子通道对只对特定离子开放，但其它通道则允许各种离子通过。那些主要允许

K^{+}

通过的离子通道称为 钾通道，那些主要允许

{Na}^{+}

通过的离子通道称为 钠通道。

氯气通道允许

e x t {C l}^{-}

穿过细胞膜，尽管我们不会它作为把重点研究。氯气通道在概念上与以上所述的钠和钾通道类似。

在细胞内有机阴离子情况略有不同。通常，这些阴离子是在蛋白质中的带负电氨基酸侧链。蛋白体型通常比较大，会困在细胞内。因此，有机阴离子如

e x t {N a}^{+}

和

e x t K^{+}

一般不能跨越细胞膜，。

在神经元中，静息膜电势主要取决于

K^{+}

通过钾泄漏通道的移动。让我们看看这原理是什么。

如果只有 $K^{+}$ ‍ 能够跨越细胞膜，会怎样？

静息神经元的膜电势主要由

K^{+}

离子穿越细胞膜移到来决定。所以, 让我们看一下当只有

K^{+}

可穿越细胞膜时膜电势是如何工作的。

像普通神经元一样，我们将以在细胞内高浓度的

e x t K^{+}

开始。 (当然也存在着其他的离子，包括能够抵销正电

e x t K^{+}

的有机阴离子, 但它们无法穿过细胞膜。)

为清楚起见，本节中的图表仅显示

K^{+}

和抵销

K^{+}

正电荷的阴离子 (带负电的离子) 。我们并不确切地说这些是什么类型的阴离子，所以其中一些可能是

{Cl}^{-}

。

图中没有显示的许多其他离子也可能存在于系统中，这包括

{Cl}^{-}

和

{Na}^{+}

。然而，由于这些离子不能穿越细胞膜，它们不会影响膜电位。这就是为什么我们可以忽略它们，因为我们的重点是在只能渗透

K^{+}

的膜的特例上。

如果膜钾通道打开，

K^{+}

将沿着降浓度梯度移出细胞之外。每当一个

K^{+}

离子离开细胞时，细胞内就会失去一个正电荷。因此，细胞膜外正电聚集，膜内负电量聚集。也就是说，细胞内部相对于外部成负电，从而在细胞膜内外形成电势差。

对于离子（如磁铁），更像是电荷互相排斥而不是相吸。因此，在细胞膜之间形成的电势差使剩余的

K^{+}

更难离开细胞。带正电的

K^{+}

将被细胞膜内的自由负电荷吸引并被外部的正电荷排斥。阻止离子沿着浓度梯度移动。影响

K^{+}

移动的电场力和扩散力组合成 电化学梯度 (决定

K^{+}

移动方向的潜在梯度)。

最终, 在细胞膜内外的电势差聚集到移动程度后，把

K^{+}

推到细胞内的电力和把

K^{+}

推出细胞外的化学力相平衡。当在细胞膜内外势差相抵时,

K^{+}

会停止移动, 系统达到了平衡。每次一个

K^{+}

离开细胞, 另一个

K^{+}

会离开细胞。

平衡电位

细胞膜之间平衡离子浓度梯度的电势差称为平衡电位。由于该系统处于平衡状态，因此膜电势往往保持平衡。对于只有一个透膜离子的细胞(只有一种离子可以穿过膜)，静息膜电势将等于平衡电位。

浓度梯度越大，与它平衡的电位差就越大。你可以把离子浓度想象成在细胞膜两侧不同大小的山，把平衡电位想象成你需要施加的力量来防止巨石滑下两山之间的深谷。

如果你知道

K^{+}

在细胞膜的两边浓度，你就可以预测钾平衡电位的大小。

膜电势和 $K^{+}$ ‍ 的平衡电位相同吗?

在胶质细胞中，也就是神经系统的支持细胞，静息膜电势等于

K^{+}

平衡电位。

然而，在神经元里，静息膜电位接近，但与

K^{+}

平衡电位并不相同。相反，在生理条件（也就是在正常身体中）下，神经元静息膜电势比

K^{+}

平衡电位稍微带负电。

这意味着什么？在神经元中，除了

K^{+}

之外的其他离子必然为静息膜电势的形成起主要作用。

假定你做了一个实验来测量一个粘细胞的静息膜电位，同时系统地改变了膜外

K^{+}

的浓度。如果你用图来记录实验结果，你会发现粘细胞的静息膜电位始终与钾平衡电位相等。这意味着，在粘细胞中，静息膜电位只由对

K^{+}

静息通透性决定。

如果你用神经元重复同一个实验，你会发现静息膜电位测量值很接近由钾的平衡电位，但稍有偏差(特别是当细胞外的

K^{+}

的浓度很低时)。生理条件下的静息膜电位小于钾的平衡电位。这告诉我们，对于神经元，

K^{+}

的渗透性和

K^{+}

浓度梯度并不是决定静息膜电位的唯一因素。

$K^{+}$ ‍ 和 ${Na}^{+}$ ‍ 都与神经元静息电位形成相关

大多数静息神经元都对

{Na}^{+}

和

{Cl}^{-}

和

K^{+}

有通透性。对

{Na}^{+}

有通透性是静息膜电位和钾平衡电位不同的原因。

让我们来回顾一下只允许一种离子通透的细胞膜模型，假定

{Na}^{+}

(而不是

K^{+}

) 是唯一能够穿越细胞膜的离子。

{Na}^{+}

通常存在于细胞外的浓度高于细胞内的浓度，这样它就会沿着其浓度梯度进入细胞中，确保细胞内相对于细胞外保持正电。

由于这个原因，钠平衡电位—细胞膜之间电势差完全平衡了

{Na}^{+}

的浓度梯度—将是正电。因此，在一个

{Na}^{+}

是唯一可通透的系统中，膜电位将是正的。

在静息神经元中,

{Na}^{+}

和

K^{+}

可以通透, 或者能够穿越细胞膜。

${Na}^{+}$ ‍ 会试图将膜电位拖向(正的)平衡电位。
$K^{+}$ ‍ 会试图将膜电位拖向(负的)平衡电位。

你可以把这想象成拔河。真正的膜电位将介于

{Na}^{+}

平衡电位和

K^{+}

的平衡电位之间。然而，它将 更接近 有更高通透性的离子的平衡电位（也就是那个更容易穿越细胞膜的离子）。

膜电位是不同通透离子平衡电位的加权平均值。

如果只有一种渗透型离子，膜电位由该离子的平衡电位来确定。不论渗透性如何(离子穿越膜的易度)，因为没有什么可以抵消它。

如果存在多个渗透离子（而不是在平衡点），则静息电位将处于不同渗透离子平衡电位之间。特定离子的渗透性越强，它就越能够控制最后的膜电位。

对于恒定的膜电位，

{Na}^{+}

电流必须等于

K^{+}

电流(假定

{Cl}^{-}

处于平衡状态，这在许多细胞里是都是合理的)。电流等于通透性乘以驱动力量（驱动力量是膜电位与离子平衡电位之间的差别），这基本上是奥姆定律。如果一个离子的通透性比另一个离子的渗透性要大得多，那么驱动力量就必须较小(即，膜电位必须更接近于该离子的平衡电位），以便使电流平衡。

离子通道的开启和关闭改变膜电位

在神经元中，静息膜电位比钠平衡电位更接近于钾平衡电位。这是因为

K^{+}

比

{Na}^{+}

更易穿越静息膜。

如果有更多的钾通道打开—让 $K^{+}$ ‍更容易穿过细胞膜—细胞膜会超极化，更接近于达到钾平衡电位。
另一方面，如果更多的钠通道打开—使 ${Na}^{+}$ ‍更容易穿过细胞膜—细胞膜将向钠平衡电位去极化。

改变开启离子通道的数量可以控制细胞膜的电位，也是产生电信号的好方法。 (当我们讨论动作电位，我们将看到通道的开通和关闭)

${Na}^{+}$ ‍- $K^{+}$ ‍泵维持 ${Na}^{+}$ ‍ 和 $K^{+}$ ‍ 梯度

在细胞膜之间

{Na}^{+}

和

K^{+}

的浓度梯度 (静息膜电位) 由 ${Na}^{+}$ ‍- $K^{+}$ ‍ ATP酶维持, 也常称为钠-钾泵. 如果

{Na}^{+}

K^{+}

泵关闭,

{Na}^{+}

和

K^{+}

浓度梯度会消失, 膜电位随之消失。

和允许

{Na}^{+}

与

K^{+}

通透细胞膜的离子通道,

{Na}^{+}

K^{+}

泵是扩膜蛋白。不像钾通道和钠通道,

{Na}^{+}

K^{+}

泵不会允许

{Na}^{+}

与

K^{+}

沿着电化学梯度向下移动。相反, 泵会逆着电化学梯度主动运输

{Na}^{+}

和

K^{+}

。

这种 "上坡" 移动的能量来自ATP水解 (把ATP分解成ADP和无机磷酸)。对于每一个分解的ATP分子,

3

{Na}^{+}

离子会被从细胞内移到细胞外, 和

2

K^{+}

离子从外移到内。

_图片来源：由 Blausen 工作人员 (CC BY 3.0) 修改，改自“钠钾交换泵"_

钠钾泵循环

图片来源：OpenStax Biology，由Mariana Ruiz Villareal的原创图片修改。

在它构象（形状）变化的重复循环中，钠钾泵将钠输出细胞和将钾输进细胞。在每个周期中，三个钠离子输出细胞，而两个钾离子输进细胞。此过程在以下步骤中进行：

开始时, 泵对细胞内开放。这时, 泵和三个 ${Na}^{+}$ ‍ 离子 (对钠离子有高亲和力)结合。
当 ${Na}^{+}$ ‍离子与泵结合时，它们触发泵开始水解（分解）ATP。ATP中的一个磷酸盐基团附在泵上，也就是说泵被磷酸化了。ADP作为副产物被释放。
磷酸化使泵改变形状，重新排列，从而向细胞外空间打开。在这种构象中，泵不再与 ${Na}^{+}$ ‍ 离子结合（对钠离子具有较低的亲和力），所以三个 ${Na}^{+}$ ‍离子被释放到细胞外。
在其朝外的形式中，泵改变了它的亲和对象，现在更愿意与 $K^{+}$ ‍离子结合（对钾离子具有高度亲和力）。它会与其中两个钾离子结合，而这将触发移除第二步中附在泵上的磷酸盐基团。
随着磷酸盐基团的消失，泵将恢复到原来的形状，向细胞内部开放。
在其朝内形状中，泵中不再与 $K^{+}$ ‍离子结合（具有较低亲和力），因此，这两个 $K^{+}$ ‍离子会被释放到细胞质里。泵现在回到了第一步的样子，循环可以再次开始。

这似乎是一个复杂的周期，但它其实只是蛋白质在两种形式之间的来回往复：一种是对钠离子有较高亲和力（并对钾的亲和力较低）的朝内形式，一种是对钾离子有较高亲和力的向外形式（并对钠离子的亲和力较低）。蛋白质可以通过磷酸盐基团的添加或去除在这两种形式之间来回切换，而磷酸盐基团又被与传输离子的结合控制。

本文由以下文章修改而来“Active transport”，by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0)。在这个网址免费下载原始文章 http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:25/Biology.

因为对移到细胞内每

2

个

K^{+}

，

3

个

{Na}^{+}

会移出, 泵会对静息膜电位有微小的直接影响 (会带更多负电)。泵对膜电位大的影响是间接的: 它保持恒定的

{Na}^{+}

和

K^{+}

梯度, 可以当

{Na}^{+}

和

K^{+}

通过泄漏通道沿着各自浓度梯度向下移动时形成膜电位。

这篇文章根据CC BY-NC-SA 4.0许可证许可。

参考文献：

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