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课程 2: 碳水化合物

碳水化合物

碳水化合物

碳水化合物简介，包括单糖、双糖、和多糖的结构及性质。

介绍

土豆里面都有什么？除了水占了土豆的大部分重量，土豆里面还有少量脂肪，少量蛋白质……以及很多很多的碳水化合物（一个中等大小的土豆中大约有37克）。

其中一些碳水化合物是以糖的形式存在的。这些给土豆和吃土豆的人提供了一个现成的能量来源。另一小部分碳水化合物是纤维的形式，包括形成土豆细胞壁的纤维素多聚体。不过大部分碳水化合物是以淀粉的形式存在的。淀粉是长长的葡萄糖分子链，是能量的储存形式。当你吃薯条、薯片或者是烤土豆时，你消化道里的酶会与这些长链反应，将它们拆解成你的细胞可以用的小型的糖。

碳水化合物 是由碳、氢和氧组成的生物分子，元素比例约为一个碳原子 (

C

) 对应一个水分子 (

H_{2} O

)。碳水化合物（carbohydrate）因此而得名——它们由碳（carbo-）加上水（-hydrate）组成。碳水化合物链有不同的长度，生物中很重要的碳水化合物分为三类：单糖、二糖和多糖。在这篇文章里，我们将学习每一种碳水化合物，以及它们在人类和其他生物中，在能量和结构方面发挥的重要作用。

单糖

单糖（Monosaccharides， mono- =“一个，单个”; sacchar- = “糖”）是一些简单的糖，其中最常见的是葡萄糖。单糖的通式是

({CH}_{2} O)_{n}

，并且它们通常包含三至七个碳原子。

在单糖中的大多数氧原子存在于羟基 (

OH

) 中，但其中一个是羰基 (

C = O

) 的一部分。我们可以根据羰基在分子中的位置来将糖归类：

如果糖有醛基，说明羰基的C原子是链中的最后一个，它则称为醛糖。
如果羰基的碳在链的内部，它的两侧都连有其他碳原子，这会形成一个酮基，这个糖会被称为酮糖。

糖也会根据其含碳数量而命名：一些最常见的类型包括丙糖（三个碳）、戊糖（五个碳）和己糖（六个碳）。

葡萄糖和它的异构体

一个重要的单糖是葡萄糖，一种六碳糖，它的化学式是

C_{6} H_{12} O_{6}

。其他常见的单糖包括半乳糖（可以形成乳糖的一部分，乳糖存在于牛奶中）和果糖（存在于水果中）。

葡萄糖、半乳糖、果糖有着同样的化学式 (

C_{6} H_{12} O_{6}

)，但它们组织原子的方式不一样，所以互为异构体 。果糖是葡萄糖和半乳糖的 结构异构体，意思就是它的原子以不同的顺序连接在一起。

葡萄糖和半乳糖互为 立体异构体：它们的原子以相同的顺序连接在一起，但它们在其中一个不对称的碳原子上有着不同的3D构型。你可以看一看这张图中标红的羟基（

OH

）的不同位置。这个小小的不同足以让酶能够区分开葡萄糖和半乳糖，选择出其中一种来进行化学反应

^{1}

。

糖的环状结构

你也许已经注意到，我们迄今所看的糖都是线性分子（直链条）。这可能看起来很奇怪，因为糖常常被画成环形。其实，这两种都正确：许多五碳和六碳糖既可以以线性链形式存在，也可以以一个或多个环形形状存在。

这两种形式存在一个平衡当中，但是平衡强烈偏向于环状结构（尤其在水溶液当中）。例如，在溶液中，葡萄糖的主要结构是一个六元环。超过99%的葡萄糖以这种方式存在

^{3}

。

即使是在葡萄糖以六元环的形式存在的时候，它还可以表现为两种不同的结构，拥有不同的性质。在环状结构中，羰基转化为一个羟基，其中的

O

原子被固定在环形结构的“上方” （和

{CH}_{2} OH

基团在同一侧）或者“下方”（在基团的对面）。当羟基在下方时，葡萄糖被称为阿尔法型 (α) ；当它在上方时，葡萄糖被称为贝塔型 (β) 。

二糖

当两个单糖通过脱水反应结合在一起时会形成 二糖（Diasaccharide, di- = “两个”）。脱水反应又名缩合反应或者脱水缩合。在这个过程中，一个单糖的羟基和另一个单糖的氢原子结合，释放一个水分子，形成一个名叫糖苷键的共价键。

例如，下面的图表显示了葡萄糖和果糖单体通过脱水反应结合形成蔗糖，一种我们称之为调味糖的二塘。（这个反应也释放一个水分子，没有包含在图中。）

在一些情况中，知道两个糖上的哪两个碳由糖苷键结合在一起很重要。在一个单糖中，每一个碳原子都有一个固定的数字，从离羰基最近的末端碳开始（看糖的线性结构）。葡萄糖和果糖上碳的编号如上图所示。在一个蔗糖分子中，葡萄糖的

1

号碳和果糖的

2

号碳连接在一起，所以这个键叫做

1

-

2

糖苷键。

常见的二糖包括乳糖、麦芽糖和蔗糖。乳糖是一个由葡萄糖和半乳糖组成的二糖。很多人成年后不能消化乳糖，导致乳糖不耐受（你或者你的朋友也许对它太熟悉不过了）。麦芽糖是一个由两个葡萄糖分子组成的二糖。最常见的二糖是蔗糖，由葡萄糖和果糖组成。

多糖

一条由糖苷键连接在一起的单糖长链被称为一个多糖（polysaccharide，poly- = “很多”）。这条链可以是不分叉，也可以分叉，也许会含有很多种不同的单糖。一个多糖的分子量可以很大，达到

100,

000

道尔顿或者更多（如果有足够多的单体结合在了一起）。淀粉、糖原、纤维素和几丁质是几个对生物体很重要的多糖的例子。

储存多糖

淀粉是糖在植物中的储存形式，由直链淀粉和支链淀粉（两者都是葡萄糖的多聚体）两种多糖交杂组成。植物可以利用光合作用收集的光能合成葡萄糖，那些超出植物当时能量需要的葡萄糖就以淀粉的形式储存在植物里的不同地方，包括根部和种子里。种子里的淀粉在植物发芽的时候给其提供养分，也可以作为人和其他动物的一种食物来源。我们会用消化酶将淀粉分解成葡萄糖单体。

在淀粉里，葡萄糖单体是 α 型（

1

号碳的羟基在环的下方），它们主要由

1

-

4

糖苷键（也就是两个单体的

1

号碳和

4

号碳连接形成一个糖苷键）。

直链淀粉 完全由不分叉的葡萄糖链组成，葡萄糖单体由 $1$ ‍ $-$ ‍ $4$ ‍ 糖苷键连接在一起。
支链淀粉 是一个带有分叉的多糖链。虽然它的大多数单糖是由 $1$ ‍ $-$ ‍ $4$ ‍ 糖苷键连接在一起的，不过 $1$ ‍ $-$ ‍ $6$ ‍ 糖苷键间断性地出现，形成分叉点。

由于亚基结合在一起的方式，直链淀粉和支链淀粉中的葡萄糖链通常形成螺旋结构，如下图所示。

对于植物来说这非常好，但我们呢？糖原是人类及其他脊椎动物体内糖的储存形式。像淀粉一样，糖原是葡萄糖单体的形成的聚合物，并且比支链淀粉具有更多分叉。

糖原通常存储在肝脏和肌肉细胞中。每当血糖含量下降时，糖原通过水解分解，以便释放葡萄糖单体让细胞吸收和使用。

结构多糖

能源储存是多糖的一个重要作用，不过它们也对另一个目的至关重要：提供结构支撑。例如，纤维素是细胞壁的一个主要组成部分，这些细胞壁是用来包围细胞的坚韧结构（并让生菜和其他蔬菜爽脆可口）。木头和纸主要由纤维素组成，纤维素本身由无分叉的葡萄糖链组成，其中葡萄糖单体由

1

-

4

糖苷键连接在一起。

和直链淀粉不同，细胞素由 β-葡萄糖单体组成，这让它的性质非常不一样。由上图所示，链上的每一个葡萄糖单体都和它相邻的分子朝向相反，形成又长又直、非螺旋的纤维素链。这些链聚集在一起形成平行的纤维束，束与束由羟基之间形成的氢键结合在一起

^{4, 5}

。这给予了纤维素的坚韧性和高张力，对于植物细胞至关重要。

纤维素中的 β 糖苷键不能被人类消化酶分解，所以人不能消化纤维素。（这不是说纤维素不在我们的食物当中，它只不过作为没有消化过的、不能溶解的纤维直接通过我们的消化道而已。）然而，有一些食草动物，比如说奶牛、考拉、野牛和马，有特殊的微生物来帮助他们消化纤维素。这些微生物生活在消化系统当中，将纤维素分解成可以被动物使用的葡萄糖单体。吃木头的白蚁也通过生活在它们肚子里的微生物来分解纤维素。

纤维素只存在于植物当中，但多糖也在非植物的物种中也发挥了重要的结构作用。例如，节肢动物（如昆虫和甲壳动物）有坚硬的外壳，称为外骨骼，用来保护其柔软的内部组织。这个外骨骼是由大分子 几丁质 组成的。几丁质和纤维素类似，但是由修饰过的带有含氮功能团的葡萄糖单位组成的。几丁质也是真菌细胞壁的一个主要组成部分。真菌既不是动物，也不是植物，而是形成单独的一个界。

引用

这篇文章源自 “Carbohydrates,” by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0)。在以下网址下载免费原文章：http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:11/Biology.

这篇文章的授权号是CC BY-NC-SA 4.0 。

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