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主要内容

细胞膜的结构

细胞膜的流动镶嵌模型。细胞膜的蛋白质,脂肪和碳水化合物组件。

介绍

你身体的每个细胞都在一个小膜泡里。这层膜像沙拉油一样1。 我第一次读到这个比喻时甚至有些担心!沙拉油看起来是一个十分脆弱的界限,如果要隔开细胞和外界物质的话。幸运的是,细胞膜在这方面做得非常好。
它的工作 什么呢?细胞膜不仅代表着细胞的边界,更控制着细胞与外界的交流。细胞需要能够排斥,摄入,并排出特定量的物质。并且,它们需要与其他细胞交流,互相识别并交换信息。
为了完成这些工作,细胞膜需要脂质,使膜对外界物质半通透。它也需要蛋白质,与跨膜运输和细胞交流有关,还有碳水化合物(糖和糖链),修饰脂质和蛋白质并帮助细胞互相识别。
在这里我们将了解细胞膜的不同组成部分,了解它们的角色,多样性,它们如何合作并建造一个灵活,灵敏,安全的细胞边界。

流动镶嵌模型

目前接受的细胞膜结构模型是1972年最先提出的流动镶嵌模型。这个模型随着时间被优化,但对细胞膜基础结构和行为有准确的概括。
根据流动镶嵌模型,细胞膜是由多种成分—最基础的,磷脂,胆固醇,和蛋白质构成—并在细胞膜平面内自由流动。换句话说,细胞膜的图片(如下)只是一个动态过程的截图,磷脂和蛋白质事实上在互相之间流动。
十分有趣的是,流动性表明当你在细胞膜中插一根针,细胞膜只会绕开那根针;当针被拿走,细胞膜将流动回原先的样子。
细胞膜的图片,显示磷脂双分子层和整合蛋白,周边蛋白,糖蛋白(有碳水化合物链的蛋白质),糖脂(有碳水化合物链的脂质),和胆固醇分子。
图像修改自 OpenStax Biology.
细胞膜最重要的组成部分是脂质(胆固醇和磷脂),蛋白质,和与蛋白质和脂质连接的碳水化合物族。
  • 一个 磷脂是由一个甘油分子,两个脂肪酸,和一个磷酸结合的基团。生物膜通常有两层磷脂组成,尾部对着内部,叫做磷脂双分子层
  • 胆固醇,另一种脂类,由四个碳链组成,在膜内部与磷脂共同存在。
  • 膜蛋白可以延伸出细胞膜,完全穿过细胞膜,或仅松弛的依附在膜内外。
  • 碳水化合物族仅在细胞膜外层存在并连接在蛋白质上,形成糖蛋白,或与脂质形成脂蛋白
蛋白质,脂质,和碳水化合物在细胞膜中的比例因细胞种类而不同。一个典型人类细胞中,蛋白质的质量占比50%,脂质(所有类型)占40%,剩下的10%是碳水化合物。

磷脂

磷脂,在双分子层中,是组成膜纤维的基本物质。它们十分适合这项功能因为它们是两亲的,既有亲水又有疏水的部分。
磷脂的化学结构,显示亲水前端和疏水尾端。
图片来源:OpenStax生物学。
磷脂亲水的,或“不排斥水的,”部分是前端,有一个带负电的磷基和一个小基团(在左图中表示成”R“),即可带电也可极性。磷脂的亲水端在细胞双层膜中朝外部,与细胞内外的水溶液接触。由于水分子有极性,其与磷脂的亲水端产生静电力。
磷脂的疏水的,或“害怕水的,”部分有一个非极性的脂肪酸长链尾端。脂肪酸尾端容易与非极性分子接触,但几乎不与水分子反应。因为这点,细胞膜能量最低的形态就是将脂肪酸尾部远离细胞内部,远离水。由于这些作用力形成的磷脂双分子层是细胞内外部之间的较好屏障,因为水和其他极性或带电分子较难通过疏水的细胞膜内部。
微团和脂质体的图片。
图片来源: modification of work by OpenStax Biology, originally by Mariana Ruiz Villareal.
由于磷脂的两亲性,它们不只是适合作为膜双分子层。事实上,它们在正常情况下会自发形成这个形态!在水或水溶液中,磷脂会是它们的疏水尾端朝向对方而亲水前端朝外。如果磷脂有小尾巴,它们会形成一个微团(一个小型单层膜的球),如果尾端较大,它们会形成一个脂质体(一个空心的双层膜脂滴)2

蛋白质

蛋白质是细胞膜中第二重要的组成部分。有两种主要的膜蛋白:内在膜蛋白和外周蛋白。
一个单alpha螺旋构成的单通道跨膜蛋白和三个alpha螺旋构成的三个通道的跨膜蛋白。
图片来源: image modified from OpenStax Biology, originally by Foobar/Wikimedia Commons.
跨膜内在膜蛋白,如同名字那样,镶嵌在细胞膜中:它们至少有一个疏水部分将它们固定在细胞膜的疏水内部。有些部分伸入膜中,其他的从膜的一端伸出到另一端1。而穿透细胞膜的蛋白质叫做跨膜蛋白
内在膜蛋白在膜内的部分是疏水的,但暴露在细胞质和胞外基质的部分是亲水的。跨膜蛋白可只穿过膜一次,或有多至十二个跨膜的部分。一个典型的在膜中伸展的部分有20-25个亲水alpha螺旋氨基酸,尽管不是所有跨膜蛋白都符合此模型。一些内在膜蛋白形成供离子和其他小分子通过的通道,如下图所示。
_图片来源: "Components and structure: Figure 1," by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0)._
外周蛋白在膜内外都存在,与内在膜蛋白或磷脂连接。不像内在膜蛋白,外周蛋白并不固定在膜的疏水内部,它们结合的更松散。

碳水化合物

碳水化合物是细胞膜中第三重要的组成部分。总体上它们在细胞外部或与蛋白质结合(形成糖蛋白)或与脂质结合(形成 糖脂)。这些碳水化合物链可能含有2-60个单糖并可能是直链或带有支链。
同膜蛋白一样,这些碳水化合物有特殊的细胞记号,就像分子的身份证,允许细胞互相识别。这些记号在免疫系统中十分重要,允许免疫细胞区分不该攻击的体细胞,或应该攻击的外来细胞和组织。

膜流动性

磷脂脂肪酸尾端的结构在决定膜流动性质中十分重要。
饱和脂肪酸没有双键(氢饱和),所以它们相对直。不饱和脂肪酸有很多双键,导致弯折和扭结。(你可以在下例中看到一个有不饱和尾部的磷脂。)磷脂的饱和和不饱和脂肪酸在降温时有不同表现:
  • 在低温下,饱和脂肪酸的直链可以紧密叠在一起,使膜更加结实紧密。
  • 有不饱和脂肪酸的磷脂由于脂肪酸弯折的结构无法紧密叠在一起。 因为这点,一个有不饱和脂肪酸的磷脂在低温下也比饱和脂肪酸组成的膜流动性强。
多数细胞膜是饱和脂肪酸(直链)和不饱和脂肪酸磷脂(弯链)的混合。许多物种—如鱼—可以改变膜中不饱和脂肪酸比例以生理性适应低温环境。想知道关于饱和和不饱和脂肪酸的更多信息,阅读关于脂质的文章。
除了磷脂,动物还有其他膜组成部分调节膜流动性。胆固醇,另一种镶嵌在膜中磷脂间的脂质,帮助减小温度对流动性的影响。
图片来源: "Cholesterol," by BorisTM (public domain).
在低温下,胆固醇以避免磷脂紧密叠加来增加流动性,在高温下,它减少流动性3,4。用这样的方法,胆固醇使细胞膜维持正常功能和健康流动性的温度范围扩大了。

细胞膜的组成部分

组成部分位置
磷脂细胞膜主要组成部分
胆固醇镶嵌在疏水尾部和膜磷脂之间
整合蛋白镶嵌在磷脂双分子中; 可能通过也可能不通过膜
周边蛋白在膜外部或内部,但不通过膜的疏水内部
碳水化合物与蛋白质或脂质在膜的外侧结合 (形成糖蛋白和脂蛋白)
图片来源:修改自 OpenStax Biology

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