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主要内容

C3,C4,与CAM植物

C4和CAM途径如何帮助减少光呼吸。

要点:

  • 光呼吸 是一个当卡尔文循环中二磷酸核酮糖羧化酶(rubisco)和氧气而不是二氧化碳反应时造成能量浪费的途径。
  • 大多数植物是 C3 植物,他们没有特殊的功能来抑制光呼吸。
  • C4 植物通过在空间上分离最初 CO2 固定和卡尔文循环,让这些步骤在不同种细胞里进行。
  • 景天酸代谢CAM)植物通过在时间上(夜间和白天)分离这些步骤来最小化光呼吸和节省水。

介绍

高作物产量非常重要——为了让大家吃饱,也为了保持经济运行。例如,如果你听到有一个因素使小麦的产量降低了20%,美国的大豆产量减少了36%,你可能会好奇它到底是什么1
结果,在这些(真实)的数字背后是 photorespiration(光呼吸)。这个浪费能量的途径从二磷酸核酮糖羧化酶(rubisco,在卡尔文循环中负责固定碳的酶)抓住了 O2 而不是 CO2。它用光了固定下来的碳,浪费能量,并且通常会在植物关闭它们的气孔(叶孔)去减少水分流失。高气温会让它更严重。
一些植物,与小麦和大豆不同,可以逃避光呼吸最恶劣的影响。C4 和 CAM 路径是两个适应——自然选择产生的有益功能——允许某些物种最大化减少光呼吸。这些路径通过确保Rubisco总是遇到高浓度CO2,使其不可能和O2结合。
在本文章的其他部分,我们将进一步仔细研究 C4和 CAM 路径,看看它们如何减少光呼吸。

C3 植物

一种“正常的”,也就是没有光学合成适应去减少光呼吸的植物,是叫做 C3 的植物。卡尔文循环的第一步是通过 rubisco 固定二氧化碳。那些用这种“标准”机制固定碳是叫 C3 植物,因为这个反应产生三碳化合物 (3-PGA) 2。大概有85%的植物种类是C3 植物,包括大米、大麦、大豆和所有的树。
这是 C3 途径的图像。二氧化碳进入一个叶肉细胞并且立刻被 rubisco 固定,导致形成包含三个碳的 3-PGA 分子。

C4 植物

C4 植物中,光反应和卡尔宾周期在空间上分离。其中,光反应发生在叶肉细胞中(叶子中间的海绵组织),卡尔文循环发生在叶脉周围的特殊细胞中。这些细胞被称为 束鞘 细胞。
来看看,我们来看一个正在进行的 C4 光合作用。首先,大气中的 CO2 被固定在叶肉细胞中形成一种简单的 4-碳有机酸(草酸)。这一步骤不是通过rubisco完成的,而是通过没有和 O2 结合的倾向的PEP羧化酶。草酸之后被转化为一个相似的分子,苹果酸,它可以被传送进束鞘细胞。在束鞘中,苹果酸被分解,释放出一个 CO2 分子。这个 CO2 被rubisco固定并且通过卡尔文循环被做成糖,就像 C3 光合作用一样。
在 C4 途径中,最初的碳固定发生在叶肉细胞中,而卡尔文循环发生在束鞘细胞中。PEP羧化酶将一个进入细胞的二氧化碳分子固定在一个三碳分子PEP上,产生草酸(一个四碳分子)。这个草酸被转化成了苹果酸,它从叶肉细胞出去后进入相邻的束鞘。在束鞘细胞里面,草酸被分解,释放CO2。CO2 之后进入卡尔文循环。这步也生产了丙酮酸,它移动回到叶肉细胞中。在那里,它被转化为PEP(一个把 ATP 和 Pi 转化为 AMP 和 PPi 的反应)。
这一步不是没有能量的价格:必须花费ATP才能从束鞘细胞手里换回三碳“渡船”分子并且让它准备好接起另一个大气中的 CO2 分子。然而,因为叶肉细胞不断地将 CO2 以苹果酸的形式泵进相邻的束鞘细胞中,相对于 O2 ,在 rubisco 周围有更高浓度的 CO2。这个策略最大化减小了光呼吸。
C4 途径被大约 3% 的维管植物使用:一些例子包括马唐、甘蔗和玉米。C4 植物在很热的栖息地比较常见,但是在冷一些的栖息地没有那么丰富。在热的情况下,减少光呼吸的好处比较容易超过从叶肉细胞移动 CO2 到束鞘细胞带来的ATP的消耗。

CAM 植物

一些适应干旱环境的植物,如仙人掌和波罗,使用 景天酸代谢CAM)途径去尽量减少光呼吸。这个名称来自植物的科名,即景天科(Crassculaceae)。在这个科的植物中科学家首先发现了这一途径。
多肉植物的图像。
图片来源:“Crassulaceae”,Guyon Morée (CC BY 2.0)。
不在空间上分离光反应和卡尔文循环中 CO2 的使用,CAM植物是在时间上把这些过程分离。在晚上,CAM植物打开它们的气孔,方便 CO2 扩散进入叶子。CO2 被PEP羧化酶固定在草酸中(和C4 植物使用的步骤一样),然后被转化为苹果酸或者其他种类的有机酸3
有机酸被存储在液泡中直到下一天。在白天中,CAM植物不打开它们的气孔,但是它们仍然可以进行光合作用。因为有机酸被被转移出液泡,被分解来释放 CO2,而 CO2 进入卡尔沃宁循环。这可控释放在 rubisco 周围保持了一个较高浓度的 CO2 4
CAM 植物在时间上将碳固定和卡尔文循环分。,二氧化碳在夜间扩算进入叶子(当气孔开放时),被PEP羧化酶固定为草酸,前者将二氧化碳附在三碳分子PEP上。草酸转换为另一种有机酸,如苹果酸。这些有机酸会被储存到下一天,然后被分解,释放可以由 rubisco 固定的二氧化碳,进入卡尔文循环来形成糖。
CAM 途径要求在多个步骤需要ATP(未显示在上面),所以就想 C4 光合作用,它不是一个“免费的能量赠品” 。3 但是,使用CAM 光合作用的植物品种不仅避免光呼吸,而且用水效率也很高。它们的气孔只有在夜间开放,这时湿度往往更高,温度更低,这两个因素都减少了叶子的水流失。CAM植物通常在非常热且干燥的地区很占优势,比如在沙漠里。

比较 extC3, extC4 和 CAM 植物

C3C4 和 CAM 植物都用卡尔文循环来通过 CO2 生产糖。这些固定 CO2 途径都有不同的优势和劣势,让植物适应于不同的栖息地。C3 机制在凉爽的环境中很适用,而 C4 和 CAM 植物很适应炎热干燥的地区。
C4 和 CAM 途径已经独立演化了非常多次,这表明它们可能在炎热气候下给植物物种带来巨大的进化优势5
种类CO2 的固定和卡尔文循环的分离气孔打开时间最适应于
C3没有分离白天凉爽、湿润的环境
C4分别在叶肉细胞和束鞘细胞中(空间上)白天较热、晴朗的环境
CAM分别在夜晚和白天(时间上)夜晚炎热、干燥的环境

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