卡尔文循环

光反应的产物ATP和NADPH如何在光合作用的第二阶段将碳固定在糖中。

介绍

你，就像地球上所有生物一样，是碳基生命。换句话说，你奇妙身体中的复杂分子是在碳骨架的基础上构成的。你也许已经知道你是碳基生命，但你有没有好奇过这些碳元素都是从哪里来的？

原来，你的身体中的碳原子曾经是空气中的二氧化碳分子(

{CO}_{2}

)的一部分。碳原子最终变成了你和其他生命的一部分，是由于光合作用第二阶段，称为 卡尔文循环(或 暗反应)。

卡尔文循环概览

在植物中，二氧化碳(

{CO}_{2}

) 通过气孔进入叶肉，并将其扩散到叶绿体的基质中——卡尔文循环 反应的场所，合成碳水化合物。这些反应也称为 暗反应，因为它们不是直接由光照驱动的。

在卡尔文循环中，来自

{CO}_{2}

碳原子被固定（附着在有机分子上）并被用来合成三碳糖。这个过程由光反应合成的ATP和NADPH提供能量。与叶绿体质膜中发生的光反应不同，卡尔文循环的反应发生在基质中（叶绿体内部）。

卡尔文循环的反应

卡尔文循环反应可分为三个主要阶段：固定二氧化碳、还原三碳糖以及重新生成初始分子。

这里是循环的图表：

图片来源 "Using light energy to make organic molecules: Figure 1," 由 OpenStax College, CC BY 4.0

固定二氧化碳. 一个 ${CO}_{2}$ ‍ 与一个五碳糖（1,5-二磷酸核酮糖 (RuBP)）结合，。这个过程合成一个六碳糖并分解成两个三碳糖——3-3-磷酸甘油酸 (3-PGA)。这个反应被 RuBP羧化酶/氧化酶，即二磷酸核酮糖羧化酶rubisco催化.
卡尔文循环的第一步将来自 ${CO}_{2}$ ‍的碳放进有机分子，叫做碳固定。在植物中，大气中的 ${CO}_{2}$ ‍通过气孔进入叶子的中间层。然后它扩散进叶肉细胞，再进入卡尔文循环发生的叶绿体基质。
简化的图片（仅画出碳原子而没有完整结构）显示被羧化酶rubisco催化的反应。rubisco将一个二氧化碳分子连接到一个RuBP分子上，然后六碳分子分裂成两个3-磷酸甘油酸 (3-PGA) 分子。
循环第一步，一个叫做rubisco的（RuBP羧化酶-氧化酶）催化 ${CO}_{2}$ ‍与一个叫做二磷酸核酮糖 (RuBP)的五碳糖的结合。生成的六碳糖不稳定，并快速分裂成两个三碳分子3-磷酸甘油酸 (3-PGA)。所以，对应每一个进入循环的 ${CO}_{2}$ ‍，有两个3-PGA分子生成。
实际分子结构如下：
显示RuBP和二氧化碳、两者结合时形成的不稳定的六碳中间物、以及中间物产生的两个3-PGA分子的结构。
还原三碳糖. 在第二阶段，ATP和NADPH 被用来将 3-PGA 分子转化成另一种三碳糖——3-磷酸甘油醛脱氢酶 (G3P)。这个阶段的名字来源于NADPH 将他的电子贡献给，即还原，一个三碳中间物G3P。
卡尔文循环的还原阶段，需要ATP和NADPH将3-PGA（来自固定阶段）转化成三碳糖。这个过程分为两步：
卡尔文循环还原阶段地简化图表，仅显示碳原子，没有完整的分子结构。一个3-PGA分子先从ATP（生成ADP）接受第二个磷酸基团。然后，双重磷酸化的分子从NADPH处接受一个电子，并被还原成甘油醛-3-磷酸（G3P）。这个反应生成NADP+也释放无机磷。
首先，每个 3-PGA分子从ATP处获得一个磷酸基团，转化成一个双重磷酸化的 1, 3二磷酸甘油酸分子（并留下一个ADP作为副产物）。
其次，1, 3二磷酸甘油酸分子被还原（得电子）。每个分子从NADPH处获得两个电子并失去一个磷酸基团，变成一个被称为3-磷酸甘油醛(G3P)的三碳糖。这步生成NADP $^{+}$ ‍和磷酸基团 $P_{i}$ ‍作为副产物。
实际的化学结构和反应如下：
卡尔文循环的还原阶段的反应，显示所涉分子的分子结构。
反应中用到的ATP和NADPH是光反应的产物（光和作用的第一步）。来自光能的ATP的化学能和NADPH的还原能力维持卡尔文循环运作。相互地，卡尔文循环重新生成ADP和NADP $^{+}$ ‍，为光反应提供必要的底物。
再生RuBP. 一些 G3P 分子被用作合成葡萄糖，其他的可能会被回收以再生成 RuBP 受体。再生成需要 ATP 并包含一系列复杂的反应——我的大学生物教授叫它们“一堆碳” $^{1}$ ‍。

为了使一个 G3P 离开循环（生成葡萄糖），三个

{CO}_{2}

分子必须进入循环，提供三个被固定的碳原子。当三个

{CO}_{2}

分子进入循环，6个 G3P 分子被合成。其中一个离开循环并合成葡萄糖，另五个则被回收并再生成三个RuBP受体分子。

卡尔文循环反应物和生成物

三次卡尔文循环才能合成一个能够合成葡萄糖的G3P分子。我们总结一下合成一个G3P所需要的进入和离开卡尔文循环的关键分子的量。在三次卡尔文循环中：

碳. $3$ ‍个 ${CO}_{2}$ ‍与 $3$ ‍个RuBP 受体结合，合成 $6$ ‍个3-磷酸甘油醛脱氢酶 (G3P)。
- $1$ ‍个G3P分子离开循环并合成葡萄糖。
- $5$ ‍个G3P分子被回收，再生成 $3$ ‍个RuBP受体分子。
ATP. $9$ ‍个ATP被转换成 $9$ ‍个ADP（ $6$ ‍个在固定过程中， $3$ ‍个在再生成过程中）。
NADPH. $6$ ‍个NADPH被转化成 $6$ ‍个NADP $^{+}$ ‍（在还原反应中）。

一个G3P分子有三个已固定的碳原子，所以需要2个G3P合成一个六碳葡萄糖分子。卡尔文循环需要进行6次，即需要

6

个

{CO}_{2}

，

18

个ATP，和

12

个NADPH来合成葡萄糖。

引用

这篇文章由下列文章改编而成：

"The Calvin cycle," by OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0. Download the original article for free at http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839c-42b0-a314-e119a8aafbdd@9.10.
"用光能合成有机分子," 由OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. 于 http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53 免费下载原文。

这篇文章的授权号是CC BY-NC-SA 4.0 。

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Openstax College, Biology. (2015, March 3). Using light energy to make organic molecules. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/36b3469d-e561-44ff-ac32-99f4d18830e2/Using-Light-Energy-to-Make-Org.

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