If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

如果你被网页过滤器挡住,请确保域名*.kastatic.org*.kasandbox.org 没有被阻止.

主要内容

光依赖反应

如何利用光能制造ATP和NADPH。光系统I和II。反应中心叶绿素P700和P680。

介绍

植物和其他光合自养生物是收集太阳能的专家,这都要得益于叶子中的吸光分子。但是,当光能被吸收后会发生什么呢?我们看不见植物叶子在吸收光能后像灯泡一样发光,但根据 热力学第一定律,我们也知道能量并不会凭空消失。
在被吸收后,被叶子中的色素所吸收的光能被转换成另一种能量:化学能。光能在光合作用的第一步就会被转化为化学能,这需要一系列化学反应的帮助,我们把这些化学反应称为光依赖性反应。
在这片文章中,我们会更深入的了解植物光合作用中的光依赖性反应。我们会追踪光能是如何被吸光色素分子吸收的,反应中心色素是如何将受激电子传输到电子传递链,以及逆能量流的电子是如何触发ATP和NADPH的合成。合成的这些物质会储存能量为光合作用的下一阶段做准备: 卡尔文循环

光依赖反应概述

在深入探讨光依赖反应的细节之前,让我们先概述一下这一非凡的能量转换过程。
光依赖反应使用光能来制造光合作用下一阶段所需的两个分子:能量存储分子ATP和还原电子载体NADPH。 在植物中,光反应发生在称为叶绿体的细胞器的类囊体膜中。
光系统,是蛋白质和色素(光吸收分子)的大型复合物,经过优化可收集光,并在光反应中起关键作用。光系统有两种类型:光系统I(PSI)和光系统II(PSII)。
两种光系统都包含许多有助于收集光能的色素,以及在光系统核心(反应中心)发现的一对特殊叶绿素分子。 光电系统I 中特殊的一对叶绿素分子被称为 P700光电系统II 特殊的一对叶绿素分子被称为 P680
非环状光磷酸化示意图。光系统和电子传输链组件嵌入类囊体膜中。
当光被光系统II中的一种色素吸收时,能量从一种色素向另一种色素内部传递,直到到达反应中心。在那里,能量转移到 P680,将电子提升到高能级(形成P680*)。高能电子传递到受体分子,并被水中的电子取代。水的分裂释放了我们呼吸的 O2。水分裂的基本公式可以写为 H2O12O2+2H+。水在类囊体膜的类囊体腔侧分裂,因此质子在类囊体内部释放,从而有助于形成梯度。
高能电子沿着电子传输链向下传播,从而失去能量。一些释放的能量驱使H+离子从基质泵入类囊体,从而增加了质子梯度。随着H+离子沿其梯度向下流动并回到基质中,它们通过ATP合酶,从而驱动ATP的产生。ATP在类囊体膜的基质侧产生,因此被释放到基质中。
电子到达光系统 I,并在反应中心加入P700叶绿素特殊对。当光能被色素吸收并向内传递到反应中心时,P700中的电子被提升到很高的能级并转移到受体分子上。特殊对中缺失的电子被PSII中的电子代替(通过电子传输链到达)。
高能电子沿着电子传输链的第二短腿向下传播。在链的末端,电子被传递到NADP+(以及第二个电子)以生成NADPH。NADPH在类囊体膜的基质侧形成,因此被释放到基质中。
在被称为非环状光合磷酸化(光依赖性反应的“标准”形式)的过程中,电子从水中移出并通过PSII和PSI,最终进入NADPH。这个过程要求光被吸收两次,在每个光系统中被吸收一次,并产生ATP。实际上,这被称为光合磷酸化,因为它涉及使用光能()来通过ADP制造ATP(磷酸化)。以下是基本步骤:
  • PSII中的光吸收。 当光被光系统II中的许多色素中的一种所吸收时,能量由外向内从一种色素向另一种色素内部传递,直到反应中心。在那里,能量转移到 P680,将电子提升到高能级。高能电子被传递到受体分子,并被水中的电子取代。水的分裂释放了我们呼吸的O2
  • ATP合成。 高能电子沿着电子传输链向下传播,在传输的过程中逐渐失去能量 。一些释放出的能量驱动着从基质中泵出 H+离子到类囊体内部,形成一个梯度。(来自水分解的H+ 离子也增加了梯度。)随着 H+ 离子顺着梯度向下流动并进入基质,它们穿过ATP合酶,通过 化学渗透 推动ATP的生产。
  • PSI中的光吸收。 电子到达光系统I,并在反应中心加入P700这对特殊叶绿素。当光能被色素吸收并向内传递到反应中心时,P700中的电子被提升到很高的能量级并转移到受体分子上。这对特殊叶绿素中缺失的电子被来自PSII的新电子代替(通过电子传输链到达)。
  • NADPH的形成。 高能电子沿着电子传输链较短的第二段向下传播。在链的末端,电子被传递至NADP+(连同来自同一路径的第二个电子)以生成NADPH。
这些步骤的最终效果是将光能转换为ATP和NADPH形式的化学能。来自光依赖性反应的ATP和NADPH用于在光合作用的下一阶段即卡尔文循环中制糖。 在另一种形式的光反应中,称为环状光磷酸化,电子遵循不同的圆形路径,仅产生ATP(无NADPH)。
重要的是要认识到,光相关反应的电子转移是由光的能量吸收所驱动的,而且确实是因为有这种能量才可行的。换句话说,电子从PSII到PSI的传输,以及从PSI到NADPH的传输,是因为P680和P700中的电子通过吸收光能而提高到很高的能级,它能在能量上“下坡”(释放能量,因此是自发的)。
光合作用的能量图。Y轴上是电子的自由能,而X轴上是电子通过光反应的进程。电子从水中的低能级开始,向下缓慢移动至 P680,被光激发至很高的能级,向下流动通过另外几个分子,达到 P700,被光激发至更高的能级,然后 在到达NADPH之前会流过另外两个分子(其中电子在NADPH仍处于相当高的能量水平,使NADPH可以用作良好的还原剂)。
基于并部分仿造自 R.Gutierrez5 的图像
在本文的其余部分中,我们将更详细地研究光反应所涉及的步骤和参与者。

什么是光系统?

光合作用色素,例如叶绿素 a,叶绿素b,和类胡萝卜素是在叶绿体类囊体膜中发现的集光分子。如上所述,色素与蛋白质一起组织成称为光系统的复合物。每个光系统都有集光复合物,其中包含蛋白质、300-400个叶绿素、和其他色素。当色素吸收光子时,它会上升到激发态,意味着它的一个电子被提升到一个更高能量的轨道。
光系统中的大多数色素都充当能量漏斗,将能量向内传递到主要反应中心。 当这些色素中的一种被光激发时,它会通过直接的电磁相互作用将能量转移到相邻的色素中,此过程称为共振能量转移。邻居色素又可以将能量转移到它自己的邻居之一,过程重复多次。在这些转移中,接收分子不能比供体需要更多的能量来激发,但可以需要更少的能量(即,可以吸收更长波长的光)6
色素分子共同收集能量并将其传递到光系统的一个中心,称为反应中心
光系统是类囊体膜内的结构,可收集光并将其转换为化学能。每个光系统由围绕反应中心的几个集光复合物组成。集光复合物中的色素吸收光并将能量传递给反应中心中一对特殊的叶绿素 a 分子。吸收的能量导致来自叶绿素 a 的电子传递到原初电子受体。
图片摘自 "光合作用的光反应:图7," 由 OpenStax College, Biology (CC BY 4.0).
光系统的反应中心包含一对独特的叶绿素 a 分子,通常称为特殊对(真实的科学名称——就是如此特别!)。 一旦能量到达特殊对,它将不再通过共振能量转移传递给其他色素。相反,特殊对在激发时实际上会失去电子,将其传递给复合物中的另一个分子,称为原初电子受体。通过这种转移,电子将开始通过电子传输链的旅程。

光系统 I vs. 光系统 II

在与光有关的反应中有两种类型的光系统,即光系统II(PSII)光系统I(PSI)。PSII在电子流动的路径中排在第一位,但由于在PSI之后被发现,因此被命名在第二位。(感谢发现的历史顺序,又出现一个令人困惑的命名!)
这是光系统之间的一些主要区别:
  • 特殊对。 两个光系统的叶绿素 a 特殊对吸收不同波长的光。PSII专用对在680 nm处吸收最佳,而PSI专用对在700 nm处吸收最好。因此,特殊对分别称为 P680P700
  • 原初受体。每个光系统的特殊对将电子传递到另一个原初受体。PSII的原初电子受体是脱镁叶绿素,一种类似于叶绿素的有机分子,而PSI的原初电子受体是称为A07,8的叶绿素。
  • 电子来源。一旦失去电子,每个光系统就会被来自不同来源的电子所补充。 PSII反应中心从水中获取电子,而PSI反应中心由从PSII沿电子传输链向下流动的电子补充。
图片摘自 "光合作用的光反应:图7," 由 OpenStax College, Biology (CC BY 4.0).
在与光有关的反应期间,在PSII中激发的电子沿着电子传输链向下传递到PSI(沿途损失能量)。 在PSI中,电子再次被激发并沿着电子传输链的第二分支向下传递到最终的电子受体。让我们更详细地追踪电子的路径,从电子被PSII中的光能激发起开始。

光系统 II

当光系统II的P680特殊对吸收能量时,它将进入激发(高能量)状态。 激发的P680是良好的电子供体,可以将其激发的电子转移至主要电子受体脱镁叶绿素。 电子将在一系列氧化还原或电子转移反应中通过光合作用电子传输链的第一分支。
特殊对放弃电子后,它带正电荷并需要一个新的电子。该电子是通过水分子分裂而提供的,该过程由PSII中被称为锰中心的一部分进行9。带正电的P680可以将电子从水中拉出(这可不容易),因为它很“渴望电子”。
当锰中心分裂水分子时,它立即结合两个分子,提取四个电子,释放四个H+ 离子,并产生一个 O29 约 百分之 10 的氧气被叶中的线粒体用来支持氧化磷酸化。其余部分逃逸到有氧生物(例如我们!)用来支持呼吸的大气中。

电子传输链和光系统 I

当电子离开PSII时,它首先被转移到一个小的有机分子(质体醌,Pq),然后被转移至细胞色素复合物(Cyt),最后被转移至一种称为铜质蛋白的含铜蛋白(Pc)。 当电子通过该电子传输链时,它会从较高的能级下降到较低的能级,从而释放能量。一些能量被用来将质子(H+)从基质(类囊体外部)泵入类囊体内部。
H+ 的这种转移,以及水分解中H+ 的释放,形成了一个质子梯度,该质子梯度将用于制造ATP(稍后我们将看到) 。
光反应涉及两个光系统(II和I)和一条电子传输链,它们都嵌入类囊体膜中。 从PSII收集的光使叶绿素a特殊对的激发电子沿着电子传输链(Pq,Cyt和Pc)向下传递到PSI。 叶绿素a特殊对的丢失电子通过分解水来补充。
电子在电子传输链的第一部分中的通过导致质子从基质泵送到类囊体腔,形成浓度梯度(类囊体腔中的质子浓度高于基质中的质子浓度)。质子通过酶ATP合酶从类囊体腔扩散出来,并在此过程中产生ATP。
一旦电子到达PSI,它就会加入其叶绿素a特殊对,并因吸收光而重新激发。 它沿着电子传输链的第二部分(Fd和NADP+还原酶)向下移动并还原NADP+ 以形成NADPH。从叶绿素a特殊对中丢失的电子由PSII流出的电子所补充。
图片摘自 "光合作用的光反应:图8," 由 OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
一旦电子下降到电子传输链的第一分支,它就会到达PSI,在那里与称为P700的叶绿素 a 特殊对结合。 由于电子在到达PSI之前已经失去了能量,因此必须通过吸收另一个光子来重新激发它们。
激活的P700是非常好的电子供体,它沿短电子传输链发送电子。在这一系列反应中,电子首先传递给称为铁氧还蛋白(Fd)的蛋白质,然后转移至称为NADP+还原酶的酶。NADP+还原酶将电子转移至电子载体NADP+,从而制得NADPH。NADPH将进入卡尔文循环,其电子被用来从二氧化碳中制造糖。
卡尔文循环所需的另一种成分是ATP,这也是由光反应提供的。正如我们在上面看到的那样,H+ 离子在类囊体内部形成,并形成浓度梯度。 质子“想要”扩散回梯度并进入基质,它们唯一的通过途径是通过 ATP合酶。 ATP合酶利用质子流将ADP和磷酸盐(Pi)制成ATP。利用存储在化学梯度中的能量制造ATP的过程称为化学渗透

一些电子循环流动

上面的途径有时被称为线性光磷酸化。这是因为电子从水通过PSII和PSI到NADPH沿着一条线传播。 (光磷酸化 =光驱动的ATP合成。)
在某些情况下,电子会破坏这种模式,而是循环回到电子传输链的第一部分,反复循环通过PSI,而不是最终进入NADPH。 这被称为环状光磷酸化
离开PSI后,循环流动的电子返回到电子传输链的第一站中的细胞色素复合物(Cyt)或质体醌(Pq)10,11。 然后,电子像往常一样沿着链向下流到PSI,从而驱动质子泵浦和ATP的产生。循环途径不产生NADPH,因为电子被引导远离 NADP+ 还原酶。
在循环电子流中,电子通过PSI重复循环。在PSI中的电子被激发并传递给铁氧还蛋白后,它被传递回电子传输链第一部分中的细胞色素复合物。循环流动的电子会导致ATP的产生(因为质子被泵入类囊体腔),但不会导致NADPH的产生(因为电子没有传递给NADP+ 还原酶)。
图片摘自 "光合作用的光反应:图8," 由 OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
为什么存在循环途径?至少在某些情况下,当NADPH与NADP+ 的比率太高时(当可用的 NADP+ 太少而不能接受电子时),叶绿体似乎从线性电子流转换为循环电子流12。此外,循环电子流可能在具有特别高ATP需求的光合细胞类型中很常见(例如进行 C4 光合作用的植物的围管束鞘细胞)13。最后,循环电子流可能起到光保护作用,防止过多的光破坏光系统蛋白并促进光诱导损伤的修复14

想加入讨论吗?

尚无帖子。
你会英语吗?单击此处查看更多可汗学院英文版的讨论.