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主要内容

向光性&光周期性

向光性,植物向着或远离光线生长;光周期性,根据日/夜长度调节开花和其他发育转变。

要点

  • 光照在植物发育,生理反应和成长中会产生多种多样的影响,有时植物只对特定波长的光源作出反应。
  • 向光性 是指植物受光照方向影响而弯曲或向某个方向生长。胚芽通常向光生长;而根部通常逆光生长。
  • 光周期现象是指植物的开花以及其他生长过程是受光周期也就是日照长度来控制的。
  • 短日植物在日照长度 短于 一定时数时才开花,而长日植物在日照长度 长于 一定时数时才开花。
  • 在许多植物中,光周期现象是受日照长度和植物本身的昼夜节律之间的叠加效应控制的。

介绍

几乎所有植物都可以进行光合作用, 光合作用是这些植物生存的关键:它使植物能够产生作为能量和结构材料的糖分子。 但植物也以其他方式对光作出反应,有时只对特定波长的光作出反应。 这些非光合作用的反应使植物能够适应其环境并优化生长。
比如,一些类型的种子只有受到足够的光照以及其他影响,才能发芽。另一些植物能根据它们接受到的光照质量判断出它们是否处在邻近植物的阴影中。它们能提高向上生长的速度,在与邻居竞争中胜出从而获取更多的阳光。
植物对光的反应取决于植物 感应 光的能力,这很合乎逻辑。植物对光的感应来自一个叫光感受器的特殊分子,它是由与一种叫发色团的吸光色素有关联的蛋白质物质组成的。当发色团吸收光,引起了蛋白质形状的改变,影响了它的活动,并开启了信号传递通路。这个信号传递通路导致了植物对光的反应,如基因表达的变化,生长,或荷尔蒙的产生。
在这篇文章中,我们将重点介绍植物对光反应的两个例子,来探索这些反应如何使植物适应它们的环境来生长。
  • 向光性 是一种定向反应,它使植物能够朝着光源方向生长,或在某些情况下逆着光源生长。
  • 光周期现象 是指日照长度对植物生长发育的控制。 光周期现象使得某些植物只在一年的某个特定时间开花,即切换到繁殖模式。
让我们看看这些对光照的反应是如何运作的!

向光性

植物对光的一个重要反应是向光性,它使植物朝着或远离光源的方向生长。 正向光性 是指朝着光源方向生长;负向光性 是指朝着远离光源的方向生长。
胚芽或植物长于地面以上的部分一般呈正向光性,它们向着光源弯曲。 这种反应有助于植物的绿色部分更接近光源,然后将光用于光合作用。 而根部往往向光源相反的方向生长。start superscript, 1, end superscript

向光性涉及一个移动信号

1880年,查尔斯·达尔文和他的儿子弗朗西斯发表了一篇论文,其中他们描述了青草苗向光源弯曲的情况。 具体而言, 他们观察了幼苗对光的反应。这些刚刚发芽的幼苗,它们的叶子和胚芽仍然被叫做胚芽鞘的叶鞘覆盖。
光源(图中蜡烛)和花盆中的胚芽鞘。图片显示了直立的胚芽鞘随着时间流逝朝向光源弯曲。 造成弯曲的原因是接近光源的细胞比远离光源的细胞增大的幅度要小。
这对父子团队在实验中选择分别遮住胚芽鞘的顶端和下部来分析胚芽鞘的弯曲。 start superscript, 1, end superscript通过这些实验,他们发现对光的感知在胚芽鞘的顶端发生。然而,其反应——弯曲,即在细胞层面上细胞不平均地增大——却发生在远远低于胚芽鞘的部位。 他们的结论是,肯定有某种信号从胚芽鞘顶端向下发出,送到底部。
光源(图中蜡烛)和有金属盖覆盖胚芽鞘顶部的花盆。 图片显示,直立的胚芽鞘在有金属盖遮住顶端时一直是直立状态。
1913年, 丹麦生理学家皮特·波义森-简森进一步验证了这项实验,表明在顶端产生的化学信号确实导致弯曲的反应:
  • 他首先切断了胚芽鞘的顶端,用一块明胶覆盖切口,再把顶端归位。 胚芽鞘在光照时能够正常向光源弯曲。
  • 当他再次尝试时使用了一种不可渗透的云母薄片代替了明胶, 胚芽鞘则失去了对光弯曲的反应。
光源(图中蜡烛)以及有胚芽鞘的花盆。左侧图中的胚芽鞘用一块有渗透性的明胶将顶端与其他部分隔开,它仍然向光源弯曲。 右边图中的胚芽鞘有一块不可渗透的云母将顶端与下部隔开。 它没有向光源弯曲。
只有能允许化学信号穿过其孔洞的明胶,才能让顶端和下部之间进行必要的交流。
波义森-简森通过更改这个实验中的变量,也发现了移动信号是在幼苗背光的一侧传输的。 当云母片插在在向光的一侧时,植物仍然可以向光线弯曲。 但当云母片插在背光一侧时,植物不再有弯曲的反应。 这次试验的结果还意味着信号是细胞成长的刺激因素,而不是细胞成长的抑制因素,因为向光性导致背光一侧的细胞发育速度大于向光一侧。
光源(图中蜡烛)和一个有胚芽鞘的花盆。左图中的胚芽鞘在背光一侧有一片云母将顶端与下部分离,它没有向光源弯曲。 右图中的胚芽鞘在向光的一面有一片无渗透性的云母将顶端和下部隔开,它向光源弯曲。

向光素和植物生长素

今天,我们知道一种称作向光素 的蛋白质是在向光性反应中负责感受光源的主要感光细胞——它们的名字很容易让人记起它们的作用! 像其他植物感光细胞一样,向光素是由一种蛋白质附着在吸收光的有机分子(称为发色团)上组成的。 向光素吸收光谱在蓝色范围内的光。 当它们吸收光时,会改变形状,变得活跃,并能改变细胞中其他蛋白质的活性。
当胚芽鞘暴露于光源下,向光侧的向光素分子吸收了大量光, 而背光侧的分子吸收的光要少得多。 通过一种至今尚未得到充分理解的机制, 这些不同水平的向光性活动导致一种叫做生长素的植物荷尔蒙在胚芽鞘两侧不均匀地向下输送。
靠近胚芽鞘顶端的图片显示植物中的荷尔蒙生长素(图中红点)聚集于顶部。当光照在胚芽鞘的一侧时,向光素在光照一面更加活跃,导致生长素在背光一侧向下流动。生长素较少的这一侧细胞延长的幅度小,而生长素多的一侧有更多的延长细胞,使得顶端向光源方向弯曲。
更多的生长素在背光一侧向下输送,而向光一侧则输送较少的生长素。 生长素促进细胞伸长,使植物在背光一侧生长更快,并朝光源方向弯曲。

光周期性

某些类型的植物需要特定的昼夜长度才能开花,即向其生命周期的繁殖阶段过渡。
  • 只有日照长度短于一定时数才能开花的植物被称为短日植物。稻米就是一种短日植物。squared
  • 只有日照长度长于一定时数才能开花的植物被称为长日植物。菠菜和甜菜都是长日植物。squared
只有当昼夜长度达到一定阈值时,这些植物才能开花,从而使开花时间与季节变化相协调.
并非所有植物都是短日植物或长日植物之中的一种。有些植物是日中性植物,意味着花期不取决于日照长度。 此外,尽管它是研究人员最关注的一个特征,开花并不是唯一可以受光周期(即日照长度)控制的行为。 例如,马铃薯的块茎形成也受光周期的控制,在寒冷地区生长的树木中准备过冬时的芽休眠也是如此。 cubed

植物实际测量的是什么?

虽然我们将植物分类为短日植物或长日植物,但在某些情况下,植物实际上可能在测量夜间的长度。 这就是说,可能是持续黑暗的时间长短, 而不是连续光照的长度,决定了植物是否开花。
短日植物尤其如此,它们的光周期反应往往与夜晚的长短密切相关。 典型的短日植物具有以下特性:start superscript, 2, comma, 4, comma, 5, end superscript
  • 它们在昼短夜长时开花。
  • 它们在昼长夜短时不开花。
  • 如果长夜被短暂的光照干扰,它们不会开花。
  • 如果长昼被短暂的黑暗干扰,它们不会开花。
图示会导致短日植物开花的日照时间相对于夜间长度(24小时内)的变化。 如果夜间长度是连续16小时,这是临界长度, 植物会开花。
图像来源:基于Thomas和Vince-Prue的类似图像start superscript, 5, end superscript
所有这一切究竟告诉我们什么? 上面图表中的模式意味着短日植物测量的是夜间,即持续黑暗的时间,而不是白天,即持续的光照时间。 也就是说,短日植物只有在一定时间内不受干扰地获得符合或超过其开花要求的黑暗时间长度,才会开花。 如果黑暗被打断,例如短时间光照出现, 它就不会开花,尽管连续的光照时间,即白天,仍然很短。
当我们考虑长日植物时,情况稍有不同。 有些长日植物的确受夜间长度控制,就像上图中的短日植物。 然而,与短日植物不同,这些长日植物需要黑暗时间 短于 或等于临界长度!这些受夜间长度控制的长日植物是 黑暗主导的,因为持续黑暗的长度对开花极其重要。
然而,许多其他长日植物似乎是用 白昼 的长度而不是夜晚的长度来决定什么时候开花。 这些植物是光照主导的。start superscript, 6, end superscript 科学家们认为,大多数长日植物实际上是光照主导,而大多数短日植物则是黑暗主导。 start superscript, 6, end superscript

植物是如何确定昼夜长度的?

这是一个困扰了植物学家几十年的问题! 这么多年来已经提出了许多模型,但今天,大多数生物学家都认为光周期效应,至少在许多物种中,是植物的“生物钟”与环境中的光照相互作用的结果。 只有当光照和生物钟以恰当的方式吻合时,植物才会开花。
这个模型叫做光周期性的 外部一致模型 。 它的名称中强调了外部因素(即日照长度)必须在某种程度上与植物内部节奏相吻合才能引发开花。 这种节奏是 昼夜节律,是一种24小时循环的基因表达或生理模式,受植物的生物钟控制。
要更好地理解外部一致模型如何运作,可以用一种长日植物,即和芥菜有关联的 拟南芥 来解释。 这个植物的特定的信使start text, R, N, A, end text水平,即编码一种开花诱导蛋白的基因,随着昼夜节律的改变升降,信使start text, R, N, A, end text水平在晚上急剧升高。start superscript, 2, comma, 7, end superscript
当晚上没有光照时,产生再多的信使start text, R, N, A, end text也不会有什么作用。 这是因为这种能诱导开花的蛋白质通常一合成就会很快被分解。 但是,如果晚上还有光,比如日照很长的日子,植物的光感受器就会被激活,以免蛋白质被分解。 蛋白质就可以被累积并引发开花。start superscript, 2, comma, 7, comma, 8, end superscript
图示24小时内mRNA水平的变化。植物有光照的时间区段以黄色表示。 当光照时间与mRNA生产水平增加的时间段重叠时,光感受器由光激活并保护可导致开花的蛋白质,所以能开花。
图像来源:基于Lagercrantzsquared,图4;Kimballstart superscript, 1, end superscript;以及Valverde等人,图4start superscript, 6, end superscript
感谢这个分子系统, 使植物只有在白昼长的时候才开花,即光照延续到足够晚,并与me, x, t, R, N, A的高产期重合的时候。

其他光周期的模型

虽然许多植物似乎都在用外部一致模型来控制开花和其他受光周期控制的过程, 但不同的植物有不同的基因和“线路”。 可能有些植物用完全不同的方法来测量光周期并将这种信息与其生长过程相联系。
例如,一种较老的光周期模型,即光敏素沙漏模型,就不取决于昼夜节律和光周期之间的重叠。 相反,它提出光敏素可以起时钟的作用来衡量夜间的长度。 虽然这种模式已不再被广泛接受,但它仍可能适用于某类植物。