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主要内容

代谢速率

恒温动物和变温动物的新陈代谢。基础代谢率和标准代谢率。代谢率如何岁身体大小和活动水平变化。

要点:

  • 新陈代谢效率低下,产生热量。 恒温动物 使用代谢热量保持稳定体温,而 变温动物 却不用。
  • 动物的“基础”代谢速率,在恒温动物中,是由 基础代谢率BMR )来衡量的,在变温动物中是由 标准代谢率SMR )来衡量的。
  • 在恒温动物中,更小的动物,相比更大的动物,对于每一克的质量往往会有着更高的基础代谢率(“更热的”代谢)。这对于变温动物是同样的,尽管我们不能将这两类动物对比。
  • 代谢率因活动量而变化。更倾向于活动的动物比不倾向于运动的动物,代谢率要更高。
  • 一些动物进入一种 迟缓 的状态来降低代谢速率。 冬季中的 冬眠 和夏季中的 夏眠 都是这种迟缓态的表现。

介绍

你可能习惯使用人类的进食模式来思考新陈代谢。例如,一个经常进食来防止降低重量的人可能会说他们有着“快速的代谢”,而一个只吃一点点还增重的人可能会说他们有着“缓慢的代谢”。
但是,代谢并不是人类独有的。事实上,要是你寻根问底, 代谢 只是指在一个生物内所有的生化反应的总和。所以,任何生物都有代谢,从细菌,到植物,到你。
确切的说,什么才是一个生物的代谢速率呢?广义上, 代谢速率 是燃料(如糖类)被降解以保持生物细胞运作的速度。在物种间,新陈代谢速率是普遍存在差异的,而且环境状况和一个生物的活动量也会影响它的代谢速率。
在这个文章中,我们会近观代谢的基础,并观察在不同物种之间代谢速率的不同,和代谢速率是如何根据具体情况而改变的。

代谢和热的产生

你也许早就知道动物(比如人类)需要食物作为能源的来源。但是为什么呢?
你的早餐,午餐和晚餐的分子里面的化学键里面贮存着能量。一些你的身体中的代谢反应,像组成细胞呼吸的那些反应一样,会提取这些能量并将其部分转化为三磷酸腺苷(ATP)。这个能量运载分子可以驱动其他使你的细胞运作的代谢反应。
图像改自 代谢反应总览:图二 by OpenStax College, Anatomy & Physiology, CC BY 4.0
食物里的分子也可以作为你的身体结构的建筑组件。例如,食物里面的蛋白质可以被分解成氨基酸,然后在你的细胞内建造新的蛋白质。如果你吃得太多,超过了你的能量消耗,食物的能量还能以糖原(相连的葡萄糖分子的长链)和甘油三酸酯(脂肪分子)的形式储存,以备不时之需。
从燃料分子中提取能量,并使用它来驱动细胞的反应的进程并不是一个有100%效率的过程。事实上,没有任何能量转移是完全有效的——这是物理的基本法则。相反的,每一次能量改变形式的时候,其一部分会被转化成完全不可用的形式。在一个生物的代谢反应中,大量在燃料的分子中储存的能量将会以热的形式释放。
这个并不总是不利的,一些动物可以使用(并调控)他们的代谢热的产生,来保持一个相对稳定的身体温度。这些动物,叫做 恒温动物 ,包括哺乳类,例如人,还有鸟类。 变温动物 ,相反的,是一些不使用代谢热能来保持稳定体温的动物。他们的体温会随着环境温度的变化而变化。蜥蜴和蛇是变温动物的例子。
左图基于来自Cannon和Nedergaard1, 图二的数据、和Purves et al.2的相似图表。右图基于Meek3, 图一的理论图像和Akin4,图一。

代谢速率

在一段时间中,一只动物花费的能源总和叫做它的 代谢速率 。代谢速率可以用每单位时间焦耳,卡路里或者千卡来计算。你可能还会看到代谢率使用消耗的氧气(或者产生的二氧化碳)每单位时间来表示。氧气在细胞呼吸里面被消耗,二氧化碳作为副产物被生产出来,所以这两个衡量方法都指示了消耗的燃料数量。
在某些情况下,我们会知道动物整体的代谢率。在另外的情况下,代谢率是根据质量提供的——例如,每 1 的动物组织在一个单位时间内到底使用了多少能量。每单位重量的代谢率可以帮助我们在不同大小的生物中间进行有意义的对比。
恒温动物的”基准“代谢率是由 基础代谢率 衡量的( BMR )来衡量的,而变温动物的基准代谢率是由 标准代谢率SMR)来衡量的。这两个代谢率都是由平静、不紧张并保持不动的动物来测出的,这些动物没有在进食或者绝食。
  • 对于一个恒温动物,BMR也会在动物位于一个热中性环境下测量,即一个动物不会花掉超过基准的能量来保持温度的环境。
  • 对于一个变温动物,SMR会随温度变化,所以任何SMR测量数据都是针对其被采集时的温度的。
因为他们对稳定体温的保持,恒温动物往往有着高的基准代谢率和高能量需求。同样体型的变温动物更可能有着低很多的标准代谢率和能量需求,有些时候是可对比的恒温动物的10%或更少5
人类又如何呢?成年男性的一般BMR是16001800 千卡/天,成年女性一般的BMR是13001500 千卡/天。那并不代表你应该摄入的所有卡路里。大部分人仅是做做每天的活动,像站起来、走路、工作或学习,代谢速率都高于这个。

与身体大小有关的能量需求

哪一个有更高的基准代谢率:一只老鼠和一头大象?要是我们看整个生物的新陈代谢率,那么大象将会胜利——在大象体内的新陈代谢的组织远比老鼠的组织要多。但是要是我们看基于重量的新陈代谢率,情况将会逆转。一克老鼠组织的新陈代谢率是一克大象组织的10倍之多。
尽管奇怪,这是自然界里面一个十分普遍的关系。在恒温动物(使用体温保持稳定内部温度的动物)中,一个生物的质量越小,其基准代谢速率可能越高。质量和代谢速率的关系在很多物种中都是这样的,而且甚至还有一个特定的数学等式来描述这个关系。
图片来源: "Animal form and function: Figure 3," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. “老鼠”: 修改自Magnus Kjaergaard; “大象”: 修改自“TheLizardQueen”/Flickr.
为什么情况如此呢?简短的答案就是我们不清楚。部分的解释可能与动物的表面积与体积比,和其受体积影响变化有关。正如小型细胞相比于大型细胞,有着相对于体积的更大的表面积,小动物也有着相对于它的代谢组织的更多的表面积。
既然动物在其表面与环境交换热能,相对大型动物,小型动物会在更冷的环境下更快的丢失热能。因为这个,小型动物会需要更多的能量和更高的代谢速率来保持一个稳定的内部温度(在低于体温的环境温度下)。
但是,这个可能并不是对于身体质量和代谢速率的完整解释。为什么不是呢?其中一点是,变温动物的代谢速率也是和身体质量呈线性关系的,就和恒温动物的一样。6,7 这是难以使用关于热的保留和热的丧失的理论来解释的,因为变温动物并不保持异于环境温的体温。对于代谢速度和身体质量的关系的真实原因依然是未解之谜。6,8

与活动量相关的能量需求

基础代谢率(BMR)或标准代谢率(SMR)是一个在动物安静、平静、不活动的状态测量的。我不知道你是怎样的,但是大部分时间这并不是我的写照。
一个动物越活跃,需要保持活动花掉的能量就越高,其代谢率就越高。例如,下图中在轮子上面跑的仓鼠的代谢率会比一只在角落里小睡的仓鼠高。
图片来自: Phodopus sungorus - Hamsterkraftwerk 作者 Roland Meinecke, CC BY-SA 3.0
这是我们在每日生活中熟悉的东西。比如,要是你一天都在登山或者和朋友搞体育,你很可能将会很饿(反映你花掉了很多的能量,需要更多燃料)。相反的,要是你一天都躺在床上看电视或者读书,你可能会不那么饿,因为你花掉了更少的能量。
对于一只典型的动物,日常平均能量消耗比动物的BMR高得多——差不多是24倍。我们人类活动比动物更加偏向定居的风格,所以我们的日常代谢率只是我们的BMR的1.5倍。
一个生物的代谢率决定了它需要多少食物来保持它质量的恒定。要是一个动物不吃足够食物来补充它用掉的能量,它会失去身体质量(以糖原、脂肪和别的大分子燃料的形式)。相反的,要是一个动物食用了超过它需要的食物,它则会将多余的能量以糖原和脂肪来贮存。这个是人类和其他动物的重量增加与减少的基础。

迟缓,冬眠和夏眠

一些动物通过降低代谢速度和降低体温来对环境变化反应,进入迟缓状态。 迟缓 是一个降低活动和代谢,允许动物在不利的条件下生活下来或者保留能量的状态。
迟缓可能会在很长的时间跨度内使用,例如,一些动物会进入 冬眠 ,这是动物们在冬季降低代谢,并保持降低的体温的状态。让动物进入冬眠的诱因有温度下降,白天缩短9。下图显示一只挪威蝙蝠在冬眠。
图片来自: Eptesicus nilssonii hibernating, 作者 Magne Flåten, CC BY-SA 4.0
不同的动物有着不同的休眠模式。比如,一只地松鼠的腹部温度可以降低到0°C(摄氏度),即32°F(华氏度),但是松鼠在冬眠过程中必须要周期性的醒来——可能是睡、吃和其他身体维护的活动。不同的是,一头熊的内部温度保持在更高的温度,在31C88°F)或更高,但是这熊可以冬眠过整个冬天而不需醒来。10
一些动物在夏天的时候进入一个加长的迟缓状态,那时水很少,而温度很高。在这时,那加长的迟缓状态被叫做 夏眠 。一些沙漠动物在干的情况下夏眠,这个帮助他们活过一年中最难熬的几个月。9下图这些蜗牛爬到了栅栏的顶部来夏眠。
图片来自: Kadina snails climb fence, 作者 Vladimir Menkov, CC BY-SA 4.0
夏眠可以持续很短的时间。因为不利条件, 日常夏眠 可以不定期发生,或以一个可预测的模式重复。例如,一些小型恒温动物,像睡鼠,会在一天最冷的时候进入迟缓状态,来减少他们需要的能量数量,(然后,减少他们需要吃的食物)。这个时候他们要是不进入迟缓状态,会使用大量能量来产生代谢热能,保持身体热量。

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