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主要内容

细胞骨骼

细胞骨骼。微管,微纤维(肌动蛋白纤维)和中间纤维。中心粒,中心体,纤毛和鞭毛。

介绍

如果有人在夜间偷偷溜进并偷走了你的骨架,会发生什么?清楚地说,从生物学上讲,这不太可能发生。但是,如果它确实以某种方式发生,失去骨骼将导致你的身体失去大部分的结构。你的外在形状会改变,你的一些内脏器官可能会开始移位,你可能会发现很难走路、说话或移动。
有趣的是,对于一个细胞来说也是如此。我们通常认为细胞是软的、非结构化的泡。但在现实中,它们的结构与我们自己的身体大致相同。他们有一个被称为细胞骨架的细丝网络,它不仅支持细胞膜,给细胞一个整体的形状,而且还有助于细胞器的正确定位,为囊泡提供活动轨迹,以及(在许多细胞类型中)允许细胞移动。
在真核生物中,细胞骨架中有三种类型的蛋白质纤维:微丝、中间丝和微管。在这里,我们将研究每种类型的纤维,以及一些与细胞骨架相关的特殊结构。

微丝

在细胞骨架的三种蛋白质纤维中,微丝是最细的。它们直径约7纳米,由许多称为肌动蛋白的蛋白质单体连接组成,其结构类似于双螺旋。因为它们由蛋白单体制成,微丝也被称为肌动蛋白丝。肌动蛋白丝具有方向性,这意味着它们具有两个结构上不同的末端。
肌动蛋白丝,一种由肌动蛋白单体(亚单位)组成的双螺旋结构。
图像修改自 OpenStax Biology.
肌动蛋白丝在细胞中具有许多重要作用。其一,它们充当一种叫肌球蛋白的运动蛋白的运动轨道,这种蛋白质也可以形成细丝。由于其与肌球蛋白的关系,肌动蛋白参与许多需要移动的细胞事件。
例如,在动物细胞分裂中,由肌动蛋白和肌球蛋白制成的环将细胞分开,产生两个新的子细胞。肌动蛋白和肌球蛋白在肌肉细胞中也十分丰富,它们形成重叠的细丝的组织结构,称为肌原纤维节。当肌原纤维节的肌动蛋白和肌球蛋白丝滑过对方时,你的肌肉会收缩。
肌动蛋白丝也可以作为细胞内运输货物的高速公路,包括含蛋白质的囊泡甚至细胞器。这些货物由单独的肌球蛋白携带,其沿肌动蛋白丝"行走"1
肌动蛋白丝可以被快速组装和拆卸,此属性允许它们在细胞运动中发挥重要作用,例如在免疫系统中白细胞的爬行。
最后,肌动蛋白丝在细胞中起着关键的结构作用。在大多数动物细胞中,细胞边缘细胞质区域有一个肌动蛋白丝网络。该网络通过特殊的连接蛋白与细胞膜相连,给予细胞形状和结构2,3

中间丝

中间丝是一种细胞骨架元素,由多股纤维蛋白缠绕在一起。顾名思义,中间丝的平均直径为8至10纳米,介于微丝和微管之间(见下文)。
细胞中的中间丝,形成一个将细胞核和其他细胞器固定在原位的网络。
图片来源: "细胞质和细胞器," 来自 OpenStax College (CC BY 3.0).
中间丝有许多不同的种类,每个种类由不同类型的蛋白质组成。形成中间丝的一种蛋白质是角蛋白,角蛋白是一种在头发、指甲和皮肤中发现的纤维蛋白。例如,你可能已经看到有的洗发水广告声称能把你头发的角蛋白变得柔顺!
与可快速生长和拆卸的肌动蛋白丝不同,中间丝更持久,在细胞中起着本质上的结构作用。它们专门用于承受张力,他们的工作包括保持细胞的形状和固定细胞核和其他细胞器的位置。

微管

尽管它们的名字带有"微",但微管是三种细胞骨骼纤维中最大的,直径约为25纳米。微管由微管蛋白组成,排列成空心的稻草状管,每个微管蛋白由两个亚单位组成,α-微管蛋白和β-微管蛋白。
微管,像肌动蛋白丝一样,是动态结构:它们可以通过添加或去除微管蛋白而迅速生长和收缩。也类似于肌动蛋白丝,微管具有方向性,这意味着它们有两个在结构上彼此不同的末端。在细胞中,微管起着重要的结构作用,帮助细胞抵抗压缩力。
左图:微管的3D模型,显示它是蛋白质的空心圆柱体。 右图:微管的卡通图,显示它由两种不同类型的亚单位(α和β)组成。亚单位形成二聚体,而二聚体螺旋样互相连接,形成微管的空心部分。
图片来源:OpenStax生物学。
除了提供结构支持外,微管在细胞中还扮演各种更专门的角色。例如,它们为被称为驱动蛋白的动力蛋白提供轨道,这些蛋白质在细胞内部运输囊泡和其他货物4。在细胞分裂过程中,微管组装成一种称为纺锤体的结构,将染色体拉开。

鞭毛、纤毛、和中心体

微管也是三个更关键的真核细胞结构的主要组成部分:鞭毛、纤毛和中心体。你可能还记得,我们的朋友原核生物也有鞭毛结构,用来移动自己。不要感到困惑——我们即将讨论的真核生物的鞭毛的作用几乎相同,但结构却非常不同。
鞭毛 (Flagella, 单数为flagellum)是长的头发状结构,从细胞表面延伸出来,并用于移动整个细胞,如精子。如果细胞有鞭毛,它通常只有一条或几条。 运动性的 纤毛 (cilia, 单数为cilium)也类似,但通常更短并大量出现在细胞表面。 当具有运动性纤毛的细胞形成组织时,纤毛的摆动有助于将材料运过组织表面。例如,上呼吸系统细胞的纤毛帮助将灰尘和颗粒移向鼻孔。
尽管它们的长度和数量不同,但鞭毛和纤毛有着共同的结构。在大多数鞭毛和运动型纤毛中,有9对微管排列成一个圆圈,另外两个微管在环的中心。这种排列称为 9 + 2 阵列。你可以在左侧的电子显微镜图像中看到 9 + 2 阵列,其横截面中显示了两个鞭毛。
上部:鞭毛的横截面的扫描电子显微图,显示9+2微管阵列组织。
下部:一个运动性纤毛的卡通图,显示中心的单对微管,外双管小管排列成在单节微管,和连接到双微管的动力蛋白周围。整个结构被细胞膜包围。在纤毛的基部是一个基体,这也是由微管组成的。
_图片来源: 上图, "细胞骨架: 图5," 由 OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). 来自达特茅斯电子显微设施,达特茅斯学院;比例尺数据来自 Matt Russell. 下图, 修改自"真核纤毛图," 来自Mariana Ruiz Villareal (公有领域)._
在鞭毛和纤毛中,被称为动力蛋白的运动蛋白沿着微管运动,产生使鞭毛或纤毛摆动的力。微管对之间的结构连接和动力蛋白运动的协调使运动蛋白的活动产生一种规律的摆动5,6
您可能会注意到上图中的另一个特征:鞭毛或纤毛底部有一个基体。基体由微管组成,在组装纤毛或鞭毛中起关键作用。一旦结构被组装完成,它也调节哪些蛋白质可以进入或离开7
基体其实是一个经修饰的中心体7中心粒是由九个三联微管组成的圆柱体,通过支撑蛋白维持在一起。中心粒最出名的是它们在中心体中的作用,这种结构充当动物细胞中的微管组织中心。中心体由两个中心粒组成,它们彼此成直角,周围是大量的"外周物质",为微管提供锚点8
中心体的图像。中心体包含两个与彼此成直角的中心粒。
图片来源: 修改自"中心粒," 由 Kelvinsong (CC BY 3.0)
中心体在细胞分裂前被复制,且配对的中心体似乎在组织细胞分裂期间分离染色体的微管中发挥作用。然而,中心体在这一过程中的确切功能仍然不清楚。被移除的中心体的细胞仍然可以分裂,而缺乏中心体的植物细胞分裂也正常。

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