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课程: 生物 > 单元 23

课程 3: 种群增长和控制

对数和指数增长

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当有无限资源时，种群是如何增长的（和资源限制是如何改变此规律的）。

要点：

在 指数增长中，一个种群的人均 (每个人)增长率无论种群大小都保持不变，使得种群越大增长速度就更快。
在大自然中，种群可能会成指数增长一段时间，但他们最终会受到资源供应的限制。
在自我抑制性增长中，一个种群的人均增长率随着人口逐渐接近最大值而变得越来越小。这个人口最大值是因为环境中有限的资源而产生的，被称为 承载力。
指数增长形成 J形曲线，而自我抑制性增长则形成 S形曲线。

介绍

理论上，任何一种生物都可以仅仅通过繁殖而占领地球。例如，想象一下我们一开始有一对雄性、雌性兔子。如果这两只兔子和它们的后代用最快速度繁殖

7

年，没有任何兔子死去，那么我们会有足够多的兔子来覆盖满整个罗德岛州

^{1, 2, 3}

。这和下面这种生物相比还不够震撼——如果我们用 E. coli 细菌，我们可以从仅仅一个细菌开始，

36

小时过后我们就会拥有足够多的细菌来覆盖整个地球表面，足足

1

英尺厚

^{4}

！

你也许已经注意到了，并没有

1

英尺厚的细菌覆盖着整个地球（至少没有在我家），兔子也没有占据罗德岛。那为什么呢？为什么我们看不到这些种群变得像理论中一样大呢？这是因为 E. coli、兔子以及所有生物都需要某些资源，例如营养物质和合适的环境，来生存并且繁殖。这些资源不是无限的，一个种群的个体数量也只能达到一个与生活环境中可利用资源多少相匹配的大小。

种群生态学家采用各种数学方法来做出 种群动态（种群的大小和组成是如何随时间变化）的模型。其中一些模型代表没有环境限制的增长，而其他模型包括了有限资源确定的“上限”。种群数学模型可以用来准确描述种群中的变化，并且更重要的是，可以预测未来的变化。

人口增长率模型

为了理解用于代表种群动态的不同模型，让我们首先来考虑一下 种群增长率 的一般公式（群体中个体数随时间推移的变化）：

\frac{d N}{d T} = r N

在这个公式中，

d N / d T

是在某一刻种群的增长率，

N

是种群规模，

T

是时间，

r

是人均增长率——即平均到群体中已经存在的 每个个体上 ，这个群体增长有多快。(参看微分主题来了解更多关于

d N / d T

符号的内容。）

如果我们假设没有个体进出种群，那么

r

只是一个出生率和死亡率的函数。你可以在这里学习更多关于这个方程式的含义和推导：

首先，让我们想一下人口增长率真正的意义着什么。如果我们假设没有任何生物进出种群，我们可以很直接地定义 种群增长率（在某一时间区间种群大小的变化）。它是在某一时间段内种群中出生生物的数量减去死去的数量：

\frac{Δ N}{Δ T} = B - D

在这个公式中，

N

是人口大小，

T

是时间，

B

是在这段时间内出生数量，

D

是这段时间内死亡数量。

对于种群建模，研究人员通常用人均（per capita，意思是“每个人”，字面来说就是“每个头”）来表示出生率和死亡率。我们可以重写以上公式，用人均速率替代种群速率：

$B$ ‍ (种群出生率)= $b N$ ‍ ( 人均出生率 $b$ ‍ 乘以个体数 $N$ ‍)
$D$ ‍ (种群死亡率)= $d N$ ‍ ( 人均死亡率 $d$ ‍ 乘以个体数 $N$ ‍)
$\frac{Δ N}{Δ T} = b N - d N = (b - d) N$ ‍

最后，生态学家往往想计算一个种群在一个特定时刻（在极小的时间间隔）而不是长期的增长率。因此，我们可以使用微分来代表种群的“即时”增长率：

\frac{d N}{d T} = b N - d N = (b - d) N

方程式左侧的

d

指导数（微积分的知识），而不是死亡率（也写作

d

, 但在方程式右侧)。这里我们有些草率，但这很快就不是问题了，因为我们会在下一步将

b - d

写成一个单独的词 (

r

)。

最后，我们可以用

r

（人均增长率）这个词来简化出生率和死亡率之间的关系：

r =

b - d

。这让我们得到了一个紧凑的公式：

\frac{d N}{d T} = r N

上面这个方程式非常笼统，不过我们可以写出更具体的形式来描述两种不同的增长模式：指数和自我抑制。

当人均增长率（ $r$ ‍）无论种群大小都保持相等的正值时，我们就会得到指数增长。
当人均增长率（ $r$ ‍）随着种群向最高限度增长而下降时，我们就会得到 自我抑制性增长。

在这里我们先偷偷地把预览给你——如果你还看不太明白，别担心：

我们将在下面更详细地探索指数增长和自我抑制性增长。

指数增长

实验室里成长的细菌提供了指数增长的极好的例子。在指数增长中，种群的增长率随着时间的推移而增加，增长率与种群规模成比例。

让我们看看这是怎么运作的。细菌用二分裂（分成两半）进行复制，而分裂间隔的时间对于很多细菌种类来说大概是一个小时。为了看看这是如何成指数增长的，让我们首先把

1000

个细菌放在一个有无限供应营养物的烧瓶里。

在 $1$ ‍ 小时后：每个细菌都会分裂，产生 $2000$ ‍ 个细菌（增加 $1000$ ‍ 个细菌）。
在 $2$ ‍ 小时后：这 $2000$ ‍ 个细菌每个都将分裂，产出 $4000$ ‍ 个细菌 (增加了 $2000$ ‍ 个细菌)。
在 $3$ ‍ 小时后：那 $4000$ ‍ 个细菌每个都将分裂，产出 $8000$ ‍ 个细菌 (增加了 $4000$ ‍ 个细菌)。

指数增长的关键概念是，种群增长率——每代增加的生物数量——随着种群规模的增加而增加。结果可能会是惊人的：在

1

天（

24

个分裂周期）之后，我们的细菌数量将从

1000

增加到

16

亿以上！以种群规模

N

为竖轴，以时间为横轴作图时，我们会绘制出一个J 形增长曲线。

我们如何建立一个种群指数增长的模型？正如我们前面简要提到的那样，当一个种群的

r

（人均增长率）保持正值且不变时，它会指数增长。尽管任何正的、恒定的

r

都可以造成指数增长，但你通常会看到其中的

r

用

r_{m a x}

（

r_{最 大}

）来表示指数增长。

r_{m a x}

是某个物种在理想情况下 人均增长率的最大值，并且因物种不同而不同。例如，细菌可比人类更快地复制，人均增长率的最大值更高。有时候一个物种种群增长率的最大值，有时被称为生物潜能，可以用下面这个方程表示：

\frac{d N}{d T} = r_{m a x} N

自我抑制性增长

指数增长并不是一个非常可持续的状态，因为它需要无限量的资源来维持（在实际世界里往往并不存在）。

如果有很少的个体和许多资源，那么指数增长可能会发生。但是当个体数量增长到足够多时，资源开始逐渐被消耗，放缓增长速度。最终，增长率将会到达一个平稳期，即增长曲线变平，从而形成一个 S形曲线。到达平稳期的种群规模代表了特定环境可以支持的最大种群规模，这被称为 承载能力，或

K

。

我们可以通过调整指数增长的算式来建立自我抑制性增长的数学模型，使用的

r

（人均增长率）的大小取决于种群规模（

N

）和其与承载能力（

K

）的距离。假定当种群非常小的时候，它的基础增长率为

r_{m a x}

，我们可以写出以下公式：

\frac{d N}{d T} = r_{m a x} \frac{(K - N)}{K} N

让我们花一点时间来分解这个方程式，看看它为什么是这样的。在一个种群增长过程中的任何特定时间，

K - N

告诉我们在到达承载能力之前还可以增加多少个体。那么

(K - N) / K

就是尚未“使用”的那部分承载能力所占的比例。使用过的承载能力越多，

(K - N) / K

越会降低增长率。

当种群很小时，

N

与

K

相比非常小，

(K - N) / K

值则很接近

(K / K)

或

1

，让我们回到了指数增长公式。这符合我们上面这幅图像：种群一开始近指数增长，但在它越来越接近

K

值时，增长则越发平缓。

哪些因素决定了承载能力？

大体上来说，任何对于物种生存很重要的资源都可以起到一定的限制作用。对于植物来说，水、阳光、养分和生长空间都是一些关键的资源。对于动物来说，重要的资源包括食物、水、栖身之所和筑巢的空间。这些资源有限，会导致同一种群成员之间的竞争，或者说 种内竞争（intraspecific competition；intra- = 内部， -specific = 物种）。

对于资源的种内竞争可能不会影响那些远远低于其承载能力的种群——它们的资源充足，并且所有个体都能获得自己需要的东西。但是随着种群规模的增加，竞争会加剧。此外，废物的堆积可以降低环境的承载能力。

自我抑制性增长的例子

酵母菌，一种用于制造面包和酒精饮料的微观真菌，在试管里生长时可以产生一个经典的 S形曲线。在下面的图像中，随着种群接近现有营养物的上限，酵母菌的增长水平逐渐延缓（如果我们关注这个种群更长时间，我们可能会看到它的崩溃，因为试管是一个封闭系统——这意味着营养来源会最终消耗完，废物也可能会达到有毒水平)。

在实际世界中的自我抑制性增长曲线会与“理想中”的有差异。我们可以看看下图中的例子，它显示华盛顿州斑海豹种群的增长。在20世纪初期，海豹被一个政府项目视为有害的捕食者而被大量狩猎，大大减少了它们的数量

^{5}

。自从这个项目的停止，海豹种群已开始恢复，大致符合一个自我抑制性增长模式

^{6}

。

如上图所示，当到达承载能力时，人口承载能力也许会来回浮动，有时低于或高于这一值。现实中的种群在承载能力上下来回摆动是一件很正常的事情，而不会保持一条完全平坦的线。

总结

当指数增长发生时，不论种群规模如何，人均增长率保持不变。因此种群越大，增长速度越快。指数增长由下方这个方程式表示：
$\frac{d N}{d T} = r_{m a x} N$ ‍
指数增长形成一条J形曲线。
当自我抑制性增长发生时，随着种群规模接近由有限资源限制的最大值（即承载能力 $K$ ‍），人均增长率下降。自我抑制性增长由下方这个方程式表示：
$\frac{d N}{d T} = r_{m a x} \frac{(K - N)}{K} N$ ‍
自我抑制性增长形成一条S形曲线。

引用

这篇文章在其基础上修改而来 "种群增长的环境限制"，作者是 OpenStax College, Biology, CC BY 4.0。可以在这个网站上免费下载原文 http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.12.

这篇文章的授权号是CC BY-NC-SA 4.0 。

参考文献：

Krempels, D. (n.d.). Why spay or neuter my rabbit? Some scary numbers... In H. A. R. E.. 来自 http://www.bio.miami.edu/hare/scary.html.
List of U.S. states and territories by area. (2016年5月11日). 在2016年5月24日取自 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_U.S._states_and_territories_by_area.
Rabbit.(2016年5月24日).在2016年5月25日取自 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Rabbit.
计算覆盖罗德岛的兔子时估计一只兔子覆盖 $40$ ‍ 厘米 x $8$ ‍ 厘米的区域(基于参考文献 $3$ ‍)，并从参考文献 $1$ ‍ 取得兔子繁殖数量，从参考文献 $2$ ‍ 取得罗德岛面积。当用罗德岛的面积除以兔子数量与平均“兔子面积”之积时，得到值小于 $1$ ‍，表明此州将被兔子覆盖。
Pianka, E. R. (2007, July 7). Exponential population growth. In FS 301: The human overpopulation crisis. 来自 http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/ExponentialGrowth.htm.
Huber, H. and Laake, J. (2002). Trends and status of harbor seals in Washington state: 1978-99. In AFSC Quarterly Report, 1-13. 来自 http://www.afsc.noaa.gov/Quarterly/ond2002/ond02feature.pdf.
Skalski, J. R., Ryding, K. E., and Millspaugh, J. J. (2005). Figure 7.7. Coastal estuarine harbor seal abundance in Washington state, 1975-1999. In Wildlife demography: Analysis of sex, age, and count data. Burlington, MA: Elsevier Academic Press.

其他参考文献：

Carrying capacity. (2016年5月24日). 在2016年5月24日取自 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Carrying_capacity.

一般而言，r 代表一个群体人均出生率减去人均死亡率(r=b-d)。 (2003)。 In Connecting concepts: Interactive lessons in biology. 来自

Kopeny, M. (2002). Lecture #K5 - Population ecology, continued. In BIO 202. 取自 http://faculty.virginia.edu/bio202/lectures/LectureK5.pdf.

Population dynamics.(2016年5月5日). 在2016年5月24日取自 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Population_dynamics.

Post CALC Project. (1999). The natural growth model. In Population growth models. 取自 https://services.math.duke.edu/education/postcalc/growth/growth2.html.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Fluctuations in population densities. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 1042-1044). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H. and Johnson, G. B. (2002). Biotic potential. In Biology (6th ed., pp. 506-507). Boston, MA: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The exponential model describes population growth in an idealized, unlimited environment. In Campbell biology (10th ed., pp. 1190-1192). San Francisco, CA: Pearson.

Rockwood, L. L. (2006). Density-independent growth. In Introduction to population ecology (pp. 5-32). Malden, MA: Blackwell.

Skalski, J. R., Ryding, K. E., and Millspaugh, J. J. (2005). Figure 7.7. Coastal estuarine harbor seal abundance in Washington state, 1975-1999. In Wildlife demography: Analysis of sex, age, and count data. Burlington, MA: Elsevier Academic Press.

Spooner, A. M. (2016). The environmental science of population growth models. In For dummies: Environmental. 来自 http://www.dummies.com/how-to/content/the-environmental-science-of-population-growth-mod.html.

Vandermeer, J. (2010). How populations grow: The exponential and logistic equations. Nature Education Knowledge, 3(10), 15. 来自 http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/how-populations-grow-the-exponential-and-logistic-13240157.

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