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主要内容

渗透和张力

渗透和张力。低渗,等渗和高渗的溶液以及它们对细胞的影响。

介绍

你有没有几天忘记给植物浇水,然后发现曾经挺拔的植物变枯萎了吗?如果有,那想必你已经知道水平衡对植物十分重要。植物枯萎是由于细胞中的水流到了细胞外,使通常支撑植物的细胞内压(即膨压)降低了。
水为什么会流出细胞?这是因为细胞外含水量随着植物失水而降低,但细胞外的离子与其他粒子数量不变。这些 溶质(溶解的物质)浓度的增加使水流出细胞,留到细胞外的空间。这一过程被称为渗透。
严谨来说,渗透作用 是指水通过半透膜从低浓度区域流向高浓度区域的净运动。这也许一开始听起来很奇怪,因为我们通常研究溶质的扩散,而不关心水本身的运动。然而,渗透在许多生物过程中十分重要,并且它通常与溶质扩散同时发生。在这里,我们将深入探究渗透的原理和其在维持细胞水平衡中的作用。

工作原理

为什么水从溶质浓度较低的区域流向浓度较高的区域?
这个问题其实十分复杂。要回答这个问题,我们先回顾一下扩散的过程。在扩散中,分子从高浓度处转移到低浓度处并非由于它们对环境有所感知,而是一个简单的概率事件。一个物质在液态或气态时,分子在持续地随机运动,相互发生碰撞或擦肩而过。如果A区域有很多分子,而B区域完全没有,一个分子很少——其实不可能——会从B自由运动到A。另一方面,分子极有可能从A运动到B。你可以想象成许多分子的碰撞使一些分子从A跨越到B。所以分子净运动的方向是从A到B,直到两区域浓度相等。
在渗透作用中,你可以想像水分子被一层膜分成两部分。若两侧都没有任何溶质,那么水分子会在两部分间自由流动,两方向概率相同。但如果向一边加入溶质,这将影响水分子向另一边运动的概率——具体来说,这会使概率减少。
为什么呢?有两种不同的解释。大致上更受科学支持的一种是溶质会撞上膜并弹回,妨碍水分子接近,使它们更难通过1,2
不论真正的机制是什么,关键在于溶液含有的溶质越多,水分子便越难通过膜到达另一边。这导致水的净运动是从低浓度处到高浓度处。
渗透现象的示意图。一个烧杯被一层半透膜分成两部分。左图中,最初两边的水面是相等的,但左边的溶质更少。右图中,最后水从低浓度流到了高浓度区域。右边的水面更高,但两边的溶质浓度趋近于相等。
图片来源: OpenStax Biology
上图中的烧杯展示了这个过程,水的净运动是从左侧流向右侧,直到两侧溶质浓度近乎于平衡。需要注意的是在这里两侧浓度不会完全相等,因为右侧水位上涨施加的静水压会与渗透压对抗,使得水流在浓度仍有差距时达到平衡。

张力

胞外溶液通过渗透作用使水进出细胞的能力叫做张力。溶液的张力与摩尔渗透压浓度有关,即溶液里所有溶质的总浓度。摩尔渗透压浓度低的溶液每升含有的溶质较少,渗透压浓度高则相反。当把不同渗透压浓度的溶液用一层透水但不透溶质的膜隔开时,水将会从低渗透压浓度处流向高渗透压浓度处。
三个术语——低渗,等渗,高渗——被用于描述细胞与胞外溶液的摩尔渗透压浓度差别。
注意:当我们使用这些术语时,我们只考虑无法穿过膜的溶质。
  • 如果胞外溶液的摩尔渗透压浓度比胞内液体的低得多,那么该溶液被称作 低渗 (hypotonic,hypo 表示低于)。水的净运动方向为进入细胞。
  • 相反,如果胞外溶液的摩尔渗透压浓度比胞内液体高得多,那么该溶液被称作 高渗(hypertonic,hyper 表示高于)。水会流出细胞,即向高浓度处流去。
  • 等渗 (isotonic,iso 表示相同)溶液中,胞外液体的摩尔渗透压浓度与细胞内的相同,所以不会发生水的净运动。
低渗,等渗,高渗都是相对的。它们描述了溶液与溶液之间摩尔渗透压浓度的对比。例如,胞内溶液摩尔渗透压浓度更高,细胞内相对外界便是 高渗的 ,而外界相对细胞内则是 低渗的

生物系统中的溶液张力

如果一个细胞被置于高渗溶液中,水将离开细胞,而细胞会缩小。在等渗环境中,溶质和水的相对浓度在膜两侧相等。因为没有水的净运动发生,所以细胞大小没有变化。当细胞被置于一个低渗环境中,水将进入细胞,细胞将会膨胀。
图片显示了红细胞在高渗溶液中(萎缩)、等渗溶液中(正常)和低渗溶液中(涨大)。
图片来源: Mariana Ruiz Villareal
以血红细胞为例,等渗是理想条件,而且你的身体具有稳态(homeostatic,保持稳定)系统,以确保这些条件保持不变。如果置于低渗的溶液中,血红细胞就会膨胀,并且有可能会破裂。而高渗溶液会使细胞萎缩——使细胞质密度增加,造成细胞组成部分浓缩——并可能会导致细胞死亡。
然而,对于一个植物细胞,低渗的胞外溶液却是理想条件。细胞膜只能扩大到细胞壁的限度,所以细胞不会破裂,或裂解(lyse)。事实上,植物中的细胞质通常与胞外环境相比是高渗的,水会不断进入细胞,直到其内部压力——即 膨压——阻止水的流入。
保持这种水和溶质的平衡对植物的健康非常重要。如果你没有给植物浇水,胞外液体会变得高渗或等渗,导致水离开植物细胞。这将减少细胞的膨压,导致了你可能看到的枯萎现象。在高渗环境下,细胞膜实际上可能会脱离细胞壁并压缩细胞质,这种状态被称为 质壁分离(下图左侧)。
图片显示了植物细胞在高渗溶液中(质壁分离/缩水)、等渗溶液中(轻微收缩,没有完全贴紧细胞壁)和高渗溶液中(贴紧细胞壁,正常状态)。
图片来源:OpenStax Biology,由 Mariana Ruiz Villareal的原创作品修改
溶液张力关系到所有生物,特别是那些缺乏坚硬的细胞壁却生活在高渗或低渗环境中的生物,例如下图中的草履虫,还有阿米巴变形虫。它们是没有细胞壁的原生生物,有些具有被称为收缩泡的特殊结构。收缩泡从细胞收集多余水分并将其泵出,使在低渗环境下的细胞不会因为吸水过度而破裂。
显微镜下的草履虫,图中展示了它的收缩泡。
图片来源: OpenStax Biology, modification of work by the National Institutes of Health (NIH), scale-bar data from Matt Russell

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