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主要内容

减数分裂

减数分裂如何将染色体数目减少一半:交叉、减数分裂 I 阶段、减数分裂 II 阶段和遗传变异。

介绍

几乎你身体中的所有细胞都需要进行有丝分裂。它在发育中增加新细胞,并在你一生中替换老旧掉的细胞。有丝分裂的目标是产生与母细胞基因相同的子细胞,不多或少任何一条染色体。
另一方面,减数分裂在人体中有另外的作用:产生配子,即性细胞:精子或卵子。它的目标是使子细胞的染色体数正好是起始细胞的染色体数的一半。
换一种说法,人体中的减数分裂将我们拥有两套染色体的二倍体细胞分裂成只有一套染色体的单倍体细胞。在人体中,减数分裂产生的单倍体细胞是精子和卵子。当精子和卵子在受精过程中结合,两套单倍体的染色体合并形成一套完整的新二倍体基因组。

减数分裂的各个阶段

在许多方面,减数分裂与有丝分裂类似。细胞通过相似的阶段和策略去整理和分开染色体。然而,在减数分裂中,细胞有一项更复杂的任务。它仍需要去分离姐妹染色单体(一条复制后的染色体的两个一半)。但它还需要去分离同源染色体,一对相似但不完全相同、分别来自双亲的染色体。
减数分裂通过一个两步的分裂过程去达成这些目标。在第一轮细胞分裂,即减数分裂 I中,同源染色体分离。在第二轮,减数分裂 II中,姐妹染色单体分离。
因为在减数分裂中细胞分裂了两次,一个起始细胞1可以产生四个配子(卵子或精子)。在每一轮分裂中,细胞经历四个阶段:前期,中期,后期,末期。

减数分裂 I

在进入减数分裂 I前,细胞必须经过间期。与有丝分裂一样,细胞在G1期生长,在S期复制它的所有染色体,并在G2期为分裂做准备。
前期 I,减数分裂与有丝分裂的区别开始显现。在有丝分裂中,染色体开始凝集;但在减数分裂 I中,它们会配对。每个染色体都仔细地与它的同源搭档对齐,以便两者可以全部匹配上。
例如,在下图中,字母A, B, C分别代表在染色体特定位点的基因,不同的大小写分别代表基因的不同形式,或等位基因。DNA在两个同源染色体的同一处断裂——在这里是在B和C之间——并通过交错的方式重新连接,使同源染色体得以交换它们一部分的DNA。
交叉重组图示。两条同源染色体携带了三个基因的不同版本。一条有A, B, C,而另一条有a, b, c。在一个交叉重组中,分别来自两条同源染色体的两个染色单体交换了一段DNA,互换了C和c基因的位置。现在,每条同源染色体有两个不相似的染色单体。
一个染色单体上是A, B, C,而另一个有A, B, c。
另一条同源染色体的一个染色单体上有a, b, c,而另一个有a, b, C。
图片来源:根据"减数分裂步骤:图 2" 由OpenStax College, Biology, CC BY 3.0
这个同源染色体交换片段的过程叫做交叉重组,由一种将同源染色体联系在一起,叫联会复合体的蛋白结构辅助。实际上,在交叉的全过程中,一条染色体会位于另一个的顶部,如下图所示。它们在上图中并排显示只是为了更容易看到遗传物质的交换。
两条同源染色体图示,其中一条位于另一条顶部,由联会复合体连接在一起。
图片来源:根据 "减数分裂步骤:图 1" 由 OpenStax College, Biology, CC BY 3.0
在显微镜下,交换可以以交叉结的形式被观察到,即连接同源染色体的叉形结构。交叉结使同源染色体在联合复合体分解后仍彼此相连,所以每对同源染色体至少需要一个交叉结。在一对同源染色体上出现多个交叉结(可以高达25个!)很是常见的1
交叉发生的位置或多或少是随机的,使得重组的新染色体有独特的等位基因组合。
在交叉重组之后,纺锤体开始捕获染色体并将它们移向细胞中心(赤道板)。这看起来与有丝分裂类似,但有一处不同。每条染色体只与一个极的纺锤体发出的微管相连;两条同源染色体分别与来自两级的微管相连。所以,在中期 I,同源染色体对——而不是单个染色体——在赤道板上排列好准备分离。
减数分裂 I的各个时期
前期 I:起始细胞为二倍体,2n = 4。同源染色体配对并通过交叉重组交换片段。
中期 I:同源染色体沿赤道板排列。
后期 I:同源染色体分离到细胞的两端,但姐妹染色单体仍然在一起。
末期 I:新形成的细胞是单倍体,n = 2。每条染色体仍有两个姐妹染色单体,但两条单体不再相同。
当同源染色体沿赤道板排列时,每对的方向取向是随机的。例如,在上图中,大染色体的粉色版本和小染色体的紫色版本恰好面向同一极,然后进入同一个细胞。但方向也可以被翻转,使两个紫色的染色体一起进入细胞。这使得可以形成具有不同同源染色体集的配子。
后期 I中,同源染色体被拉开并移向细胞相对的两端。但每条染色体的姐妹染色单体仍相互连接,没有分开。
最后,在末期 I中,染色体到达细胞相反的两极。在一些生物体中,核膜重新形成,染色体去凝集化;而在其他生物体中,这一步被省略——因为细胞很快就会再经历一轮分裂,即减数分裂 II2,3。胞质分裂通常与末期 I同时发生,形成两个单倍体子细胞。

减数分裂 II

细胞从减数分裂 I进入到减数分裂 II的过程中不复制其DNA。减数分裂 II的过程比减数分裂 I要短且简单。你可以把减数分裂 II想成“单倍体细胞的有丝分裂”。
进入减数分裂 II的细胞是由减数分裂 I产生的。这些细胞是单倍体——只有来自同源染色对的一条染色体——但它们的染色体仍有两个姐妹染色单体。在减数分裂 II中,姐妹染色单体分离,产生含有不重复染色体的单倍体细胞。
减数分裂 II 的各个阶段
前期 II:起始细胞为减数分裂 I产生的单倍体细胞。染色体凝集。
中期 II:染色体在赤道板上排列。
后期 II:姐妹染色单体分离到细胞的两端。
末期 II:新形成的配子是单倍体,且每条染色体只有一个染色单体。
前期 II中,染色体凝集,且核膜在必要时破碎。中心体间距离增加,纺锤丝在两者之间形成并开始捕获染色体。
每条染色体的两个姐妹单体由相对的纺锤体分别捕获。在中期 II中,染色体沿赤道板单独排列。 在后期 II中,姐妹染色单体分离并被拉向细胞的两极。
末期 II中,核膜在每套染色体的周围形成,且染色体去凝集化。胞质分裂将每套染色体分到新细胞中,形成减数分裂的最终产物:四个单倍体细胞。它们的染色体只有一个染色单体。在人体中,减数分裂的产物是精子或是卵子。

减数分裂如何“混搭”基因

减数分裂中产生的配子是单倍体,但它们基因上并不相同。例如,上面减数分裂 II的图展示了一个有2n=4条染色体的细胞可以通过减数分裂产生的配子。每一个配子都有来自起始细胞遗传物质的一个独特“取样”。
事实证明,存在比图中更多的潜在配子类型,即使是一个细胞只有四个染色体。我们可以得到许多基因不同的配子的两个主要原因是:
  • 交叉重组 同源染色体交叉并交换遗传物质的位置或多或少是随机的,并在每一个经历减数分裂的细胞里都是不同的。如果减数分裂进行多次,如在人类中,交叉重组会在多个位置发生。
  • 同源染色体的随机取向 在中期 I中的同源染色体的随机取向允许产生具有许多不同同源染色体的配子。
在人体细胞中,仅是同源染色体的随机取向就允许产生超过8百万不同类型的可能配子7。当我们在其上加上交叉重组,你或任何其他人可以产生的基因上不同的配子的数量是无限的。
查看视频物种的变异来了解为什么减数分裂产生的基因多样性在进化中很重要并帮助种群存活。

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