主要内容
突触
神经元如何利用突触互相通讯。化学vs.电突触。
要点
- 神经元在叫做 突触的节点之间交流。在一个突触的位置,一个神经元像一个目标神经元—另一个细胞—发送一个信息。
- 大部分突触是 化学性的;这些突触使用化学递质来交流。其他的突触是 电性的,在这些突触中,离子直接在细胞间流动。
- 在一个化学突触中,一个动作电位触发突触前神经元释放 神经递质。这些分子与在突触后神经元上面的接收器结合,并让其更可能或更不可能产生动作电位。
介绍
然而,要是我们考虑它与其他神经元的交互的时候,一个神经的信号,是更令人兴奋的--这不是双关语。单独的神经元与其他的目标神经元链接,增进或者抑制它们的活动,形成可以处理输入的信息并输出一个回应的回路们。
神经元是如何与其他的神经元交流的呢?这个动作在 突触发生,两个神经元或者一个神经元与一个目标细胞,像一个肌肉,或者腺体,之间产生交流的点。在突触那里,一个神经元-- 突触前神经元,或者发送的神经元的动作电位的释放--导致了一个信号从这个神经元传输到另一个神经元的过程,那个神经元也就是 突触后神经元,使得这个突触后神经元要么更可能,要么更不可能释放自己的动作电位。
电传递,还是化学传递?
在十九世纪末,二十世纪初,对于突触传输是电传导还是化学传输之间的争论还很激烈。
- 一些人想穿过突触的信号传导包括了直接从一个神经元到另一个的离子流--电传导。
- 其他人想它依靠从一个神经元释放的化学信号,被另一个神经元接收后产生了反应--化学传输。
我们现在知道,突触传输可以既是电传导也可以是化学传递--一些时候,这可能会在同一个突触上发生。
化学传输比电传导更普遍,更复杂。所以,让我们先看看化学传输。
在化学突触上传输的总览
化学传输包名为 神经递质的化学邮差。神经递质携带从突触前神经元--发送者--到突触后神经元--接收者--的信息。
你可能会从回忆神经元的结构和功能中知道,突触经常由突触前神经元的神经末梢--轴突末梢--和突触后神经元的细胞膜,或者树突组成。
单个轴突可以有着很多的分支,允许它在不同的突触后神经元上形成突触。相似的,一个单个的神经元可以接受几千个突触输入,这些输入来自很多不同的发送神经元--突触前神经元。
在发送细胞的轴突末端有很多 突触小泡,这些是由膜组成的圆球,里面满是神经递质。突触前神经元的轴突末梢和突触后神经元的细胞膜之间有着一个小缝隙,这个缝隙叫做 突触间隙。
当一个动作电位,或神经冲动,在一个轴突末梢到达的时候,它会激活一个电压控制的在细胞膜上面的钙离子通路。 ,在神经元外有远远高于神经元内的浓度,冲进细胞内。 允许突触小泡和轴突末梢的细胞膜融为一体,将神经递质释放进入突触间隙。
神经递质分子会渗透过突触间隙,并和突触后神经元上面的受体蛋白质结合。突触后受体的激活导致了细胞膜上离子通道的开闭。这可能是 去极化的--让细胞内带更多正电--或者 超极化的--让细胞内带更多负电--取决于进行此次活动的离子。
在一些情况下,这些通路的活动是直接的:受体是一个由配基驱动的离子通道,如上图所示。在另外的情况下,受体不是一个离子通道,但是会通过信息通道激活离子通道。详情见 神经递质和受体
激活性和抑制性的突触后点位
当一个神经递质和在接受细胞上面的受体结合的时候,它会导致离子通道打开或关闭。这可以导致接受细胞细胞膜电位--细胞膜上的电压--的局部变化。
- 在一些情况下,这个变化会使得目标细胞 更 可能释放自己的动作电位。在这个情况下,细胞膜的电位变化叫做 兴奋性突触后电位,或者 EPSP。
- 在别的情况下,这个变化让目标细胞 更不 可能释放自己的动作电位,称为 抑制性突触后电位,或者 IPSP。
EPSP是去极化的:它会让细胞内带更多正电,使细胞膜电位接近其释放动作电位的阈值。一些时候,一个EPSP不够达到神经元的阈值,但是它可以和其他EPSP一起触发动作电位。
IPSP有相反的效果。也就是说,它们倾向将突触后神经元的细胞膜电位降低到动作电位阈值之下。IPSP很重要,这是因为它们可以抵消EPSP的激活效果。
空间和时间总和
EPSP和IPSP是如何交互的呢?基本上,一个突触后神经元会集合,或者集成,所有的激活性和抑制性的输入,并“决定”是否触发动作电位。
- 在不同位置,但是差不多同一时间的所有突触后电位的集合,名为 空间总和。
- 在同一地点,但是时间稍微不同发生的所有的突触后电位的集合,名为 时间总和。
例如,让我们假设激活性的突触在同一突触后神经元的两个不同树突上产生了。这两个突触均不能产生一个可以将细胞膜电位提高到轴丘(见下图框内)上的阈值之上的EPSP,但是要是两个EPSP同时发生,它们可以加在一起,来将细胞膜电位带到阈值之上。
在另一方面,要是一个IPSP和两个EPSP一起出现,它可能会阻止细胞膜的电位到达阈值,并阻止神经元释放动作电位。这些是空间总和的例子。
那时间总和呢?一个关键点是,突触后电位不是转瞬即逝的:相反的,它们在消散之前会持续一小会。要是一个突触前神经元快速的释放两次动作电位,导致两次EPSP,第二个EPSP可能会在第一个消散之前到达,将细胞膜电位带到阈值之上。这是时间总和的例子。
信号终止
只有信号发送之后有一些途径使其“关闭”的时候,一个突触才会有效工作。信号的中止使得突触后细胞返回其正常的静态电位,并准备好接受新的信号。
为了中止信号,突触间隙必须没有神经递质。有一些方法可以让其实现。神经递质可以被酶降解,可以被突触前神经元吸回去,也可能会消散。一些情况下,神经递质可以被周围的胶质细胞清理掉--下图没有显示。
任何干扰这个阻止突触信号的过程的东西都可以由重大的生理影响。比如,一些杀虫剂抑制一种降解乙酰胆碱的酶。一个积极的例子,阻止5-羟色胺在人脑中被重新回收的药品被用来抗抑郁,例如百忧解。
化学性突触是灵活的
要是你已经了解了动作电位,你可能会记得,动作电位是一个全有或者全无的反应,1,或者0。
而突触信号,在另一方面,显得更加灵活。例如,一个发送的神经元,对一个动作电位反应时,可以调高或者调低其放出的神经递质的量。相似的,一个接受的细胞,也可以改变其在细胞膜上的受体蛋白数量,和它对这些受体蛋白被激活的反应速度。这些变化可以增强或者减弱在一个突触的交流。
突触前和突触后细胞可以动态的改变它们的发送信号的行为,基于它们的内部情况和它们从别的细胞接收到的信息。这种可变性让突触变成了改变神经回路强度的重要场所,并在学习和记忆当中有它的一席之地,突触的可变性也涉及上瘾。
不仅如此,不同的突触前和突触后的细胞产生不同的神经递质和不同的神经递质受体,有着不同的交互和不同的对突触后细胞的影响。详情见 神经递质和受体.
电突触
在 电突触中,不同于化学突触,在突触前神经元和突触后神经元之间有直接的物理链接。这个链接的形式是一个叫做 间隙连接的通道,这使得电流--离子--从一个细胞直接流向另一个细胞。
电突触比化学突触传播信号更快。一些突触既是电的也是化学的。在那些突触中,对电的反应早于对化学信号的反应。
电突触的好处是什么?一点,它们快,这可能对于一个生物逃离捕食者的回路中有用,还有,电突触允许同步的细胞群的活动。在很多情况下,它们可以双向工作,一个突触后神经元的去极化可以导致突触前神经元的去极化。这是对突触后和突触前的概念的一种违背。
它们的坏处是什么?不像化学突触,电突触不可以把一个神经元内的激活信号在另一个中变成一个抑制信号。更广泛的说,它们缺乏化学突触的多样性,可变性,和信号管控的能力。