主要内容
种群中的自然选择
自然选择如何在基因、等位基因、基因型 & 表现型层面上起作用。
要点
- 自然选择 可导致 微观进化（等位基因频率的改变），让提高适应度的等位基因在此群体中更加普遍。
- 适应度 是一种衡量繁殖成功的尺度（一个生物相对于群体中的个体留下多少后代）。
- 自然选择可以作用在由一个基因的多个等位基因决定的性状上，即作用在 多基因 性状上（多个基因决定的性状）。
- 作用在由多个基因确定的性状上的自然选择可采取以下形式：稳定选择、定向选择 或 分裂选择。
快速回顾一下自然选择
这里可以复习一下一个群体是如何通过自然选择进化的：
- 一些生物具有能够帮助它们在一个特定环境里生存并繁殖的可遗传的（基因确定的）的特征，这些生物往往会留下更多的后代。
- 如果这种情况持续几代，那么有助于生存和繁殖的可遗传特征会在群体中更加普遍。
- 这个群体不仅仅是进化（改变基因组成和遗传形状），而是通过进化让自身变得更加 适应，或者说更适合，它的生存环境。
自然选择可能导致微观进化
自然选择作用在生物体的 表现型 或者说可观察的特征之上。表现型通常主要是 基因型 （生物的 等位基因，或者说基因版本）的产物。当特定等位基因产生的表现型有助于生物生存，并且和同等其他生物相比可以更好的繁殖时，自然选择可以逐代增加有利的等位基因的频率——也就是说，它可以造成 微观进化。
示例：兔子皮毛的颜色
举一个例子，让我们来想象一个有棕兔子和白兔子的群体，它们的皮毛颜色是由一个基因的显形棕色等位基因（B）和隐形白色等位基因（b）确定的。如果一个捕食者（如一只老鹰）在草原上比起棕兔子（基因型 BB 或者 Bb）来说更容易看到白兔子（基因型 bb），棕兔子就更容易在老鹰的捕食下存活。因为和白兔子相比，更多的棕兔子可以生存到繁殖下一代，所以下一代的 B 等位基因的频率可能会更高。
我们可以通过计算一个例子来表明这一点。让我们先从下图的一组等位基因和表现型频率开始，看看如果一半白兔子（但没有一个棕兔子）被鹰吃掉后这一代的变化：
在这个例子里，有助于生存的 B 等位基因的频率在一代之内从
隐形 b 等位基因会因选择而消失吗？也许在未来会有这么一天，但不会很快。这是因为它可以在杂合子（Bb）中“躲过”捕食者。这也很好地提醒了我们：自然选择作用在表现型上，而不是基因型上。一只鹰可以区分开棕兔子和白兔子，但它不能区分一只 BB 兔子和一只 Bb 兔子。
适应度 = 繁殖成功
自然选择所青睐的表现型和基因型不一定是那些让生物生存最好的。然而，它们一定是具有最高整体适应度的。适应度 是一个衡量生物生存和生殖情况的尺度，而其重点在于“繁殖”。适应度的正式定义为具有一种特定基因型或表现型的生物留下的平均后代数量，可以和群体里的其他个体相比较。
生存是适应度的一个重要组成部分。一个生物必须达到生育年龄才能在下一代留下自己的后代。例如，在上个例子中，棕兔子比白兔子拥有更高的适应度，因为棕兔子比白兔子多一大部分活到了可以繁殖下一代的年龄。寿命更长可能还会允许生物分别进行多次繁殖（如和更多配偶或在多年以后）。
然而，生存不是适应度算式的唯一部分。适应度也取决于吸引配偶的能力和每次交配产生后代的数量。一个生物如果从来没有成功吸引了一个配偶或有过一个后代，它纵使生存多年，其适应度也会非常低（为零）。
适应度取决于环境
自然选择倾向哪一种特征（即哪一个特征让一个生物更适应环境）取决于环境。例如，棕兔子也许会比白兔子更适应在眼尖的捕食者下的棕色草原中生存。然而，在一个浅色的地形上（例如沙丘），白兔子也许比棕兔子适应得更好。如果没有任何捕食者，两种颜色可能会同样适应！
在许多情况下，一个性状也涉及利弊权衡。也就是说，它可能对适应度产生一些正面影响和一些负面影响。例如，某种毛色颜色可能会让一只兔子在捕食者眼里不那么明显，但也会对潜在配偶缺少吸引力。由于适应度是一个同时包含生存 和 繁殖的方程，毛色是否是一种净“赢”会取决于捕食的相对强度和配偶的偏好。
自然选择可以作用在多基因控制的性状上
在某些情况下，群体中不同的表现型只由一个基因确定，就像我们假想的兔子群体一样。这在一些现实中皮毛颜色的自然选择的例子（例如小鼠 ）中也真实存在
然而，在很多情况下，表现型是由多个基因控制的，每个基因对最后的结果都做出了一小部分贡献。这类表现型通常被称为 多基因性状，并且所有的表现型通常会形成一个谱，其中的每种形式稍有不同。绘制一个群体中不同形式的频率图往往会形成一个钟形曲线的形状。身高（见下图）以及很多人类其他性状都是多基因的。
我们可以通过观察表现型在群体里的分布是如何随时间变化的，从而得知自然选择是否作用在一个多基因性状上。即使我们不知道哪一个基因控制着性状，某些典型的变化方式也可以告诉我们选择正在发生。
自然选择如何改变表现型分布
自然选择可以通过三个基本方式来影响群体的多基因性状分布。来阐述这些形式的选择，让我们用一个想象的甲虫群体，在这个群体中，甲虫的颜色由许多基因控制，并且在一个从浅绿色到深绿色的谱段上颜色各异。
- 稳定选择。 在稳定选择中，位于中间的表现型比极端类型适应得更好。例如，中等绿色的甲虫可能伪装得最隐蔽，因此能够在中绿色植物覆盖的森林底部生存得最好。稳定选择往往让曲线变窄。
- 定向选择。 一个极端的表现型比所有其他表现型都更合适。例如，如果甲虫群体进入到了一个新环境，有着暗色土壤和植被，那么暗绿色甲虫可能比中或浅绿色的甲虫可以更好地隐藏和生存。定向选择将曲线向有利的表现型方向移动。
- 分裂选择。 两种极端表现型比中间的更为合适。例如，如果甲虫迁移到一个新的环境，有着浅绿色的苔藓和暗绿色的灌木丛，那么浅色和深色的甲虫也许能比中绿色甲虫更好地隐藏起来（也生存得更好）。这样多个选择会使曲线呈现出多个峰值。
总结
自然选择可以导致微观进化，也就是导致等位基因频率随着时间的推移而改变，使增加适应度的等位基因在群体中逐代变得更加普遍。 适应度 是一个衡量相对繁殖成功的尺度。它是指相对于群体中的其他个体而言，具有某一种基因型或表现型的生物下一代的后代数量。
自然选择可以作用在由一个基因的不同等位基因所决定的性状上，或者在 多基因 性状上（由许多基因确定的性状）。 群体中的多基因性状通常呈现出钟形曲线分布。作用在多基因性状上的自然选择可采取下列形式：
- 稳定选择：中间的表现型拥有最高的适应度，钟曲线往往会变窄。
- 定向选择： 一个极端的表现型具有最高的适应度。钟形曲线会向更合适的表现型方向移动。
- 分裂选择： 两个极端表现型比中间的表现型有着更高的适应度。钟形曲线会出现两个峰值。